Jądro komórkowe

[edytuj]

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

Schemat budowy jądra komórkowego
1 - błona jądrowa, 2 - jąderko, 3 - nukleoplazma, 4a - heterochromatyna, 4b - euchromatyna, 5 - rybosomy, 6 - pory jądrowe

Jądro komórkowe - organellum znajdujące się w każdej komórce eukariotycznej (wyjątek to komórki tracące jądro w procesie dojrzewania, np. erytrocyty ssaków, czyli ciałka czerwone lub zrogowaciałe komórki naskórka; takie komórki nie są w stanie rozmnażać się i szybko tracą zdolność do życia).

Zwykle w komórce znajduje się jedno jądro (monokariocyty), ale spotykane są też komórki dwujądrzaste (dikariocyty), np. hepatocyty oraz wielojądrzaste (polikariocyty), np. osteoklasty. Większość jąder ma średnicę 3,5 - 20 mikrometrów^[1].

Jądro komórkowe posiada własną otoczkę, mieści się zwykle w pobliżu środka komórki i przeważnie ma kształt kulisty, może jednak być również podłużne, owalne, itp. Występuje w nim w postaci ziarenek substancja silnie barwiąca się barwnikami zasadowymi, zwana chromatyną. Wewnątrz jądra znajduje się maleńkie ciałko zwane jąderkiem.

Interfazowe jądro komórkowe limfocytu poddane badaniu FISH

Rolą jądra komórkowego jest przechowywanie informacji zawartej w DNA, jej powielanie w procesie podziału komórki, a także kontrolowanie całości metabolizmu komórki dzięki kopiowaniu fragmentów DNA (kopiami są tu odcinki RNA) odpowiednich dla syntezy potrzebnych enzymów czy innych cząsteczek. Jądro otoczone jest podwójną białkowo-lipidową błoną. Poprzez pory w tejże błonie do cytoplazmy przenoszone są tylko fragmenty RNA; DNA nie opuszcza jądra.

Spis treści [ukryj] 1 Struktura jądra komórkowego 1.1 Otoczka i pory jądrowe 1.2 Blaszka jądrowa 2 Stany jądra komórkowego 3 Funkcje jądra 4 Przypisy 5 Zobacz też

Struktura jądra komórkowego [edytuj]

Jądro jest największym organellum w komórce zwierzęcej. W komórkach ssaków średnia jego rozmiar mieści się w przedziale 11 - 22 μm i stanowi około ich 10% wielkości. Zawiera ono lepki płyn zwany nukleoplazmą, podobny w swojej budowie do cytoplazmy.

Otoczka i pory jądrowe [edytuj]

Otoczka jądrowa składa się z dwóch warstw błony - zewnętrznej i wewnętrznej, oddzielonych przestrzenią 10 - 20 nm. Otoczka jądrowa otacza jądro i oddziela materiał genetyczny komórki od od cytoplazmy. Zewnętrzna warstwa otoczki łączy się z błoną siateczki śródplazmatycznej szorstkiej i jest podobnie jak ona zapełniona rybosomami. Przestrzeń pomiędzy błonami jest nazywana przestrzenią okołojądrową i łączy się z kanałem szorstkiej siateczki śródplazmatycznej. Pory jądrowe, przeprowadzające wodne kanały przez otoczkę, zbudowane są z białek zwanych nukleoporynami. Pory ważą około 125u i zawierają około od 50 (drożdże) do 100 białek (kręgowce). Średnica ich wynosi 100nm, jednakże szerokość przez którą może odbywać się swobodna dyfuzja cząsteczek wynosi jedynie 9nm, ze względu na obecność systemu regulującego w centrum poru. Rozmiar pozwala na swobodne przejście małych, rozpuszczalnych w wodzie cząsteczek, zapobiegając jednocześnie przemieszczaniu się dużych cząsteczek, takich jak kwasy nukleionowe czy duże białka, na zewnątrz i do wewnątrz jądra, co powoduje, iż wymagają one transportu aktywnego. Jądro typowej komórki ssaka zawiera średnio od 3000 do 4000 porów na przestrzeni otoczki.

Większość białek, podjednostki rybosomów, oraz niektóre RNA, transportowane są przez pory za pomocą białek transportowych zwanych karioferynami. Karioferyny przenoszące cząsteczki do wewnątrz jądra nazywane są importowymi, zaś przenoszące cząsteczki na zewnątrz - eksportowymi

Blaszka jądrowa [edytuj]

W komórkach zwierzęcych, dwie sieci filamentów pośrednich zapewniają jądru wytrzymałość mechaniczną: blaszka jądrowa tworzy zorganizowaną sieć włókien na wewnętrznej powierzchni otoczki, podczas gdy słabiej zorganizowana znajduje się na powierzchni cytozolowej. Obydwie warstwy stanowią mechaniczną podporę dla otoczki jądrowej.

Blaszka jądrowa w głównej mierze składa się z blaszek białkowych. Jak wszystkie białka, blaszki są syntezowane w cytoplazmie i później transportowane do wnętrza jądra, gdzie są składane przed włączeniem w istniejącą sieć blaszki. Blaszki znajdują się także we wnętrzu nukleoplazmy, gdzie tworzą kolejną strukturą, zwaną zasłoną nukleoplazmatyczną, widoczną za pomocą mikroskopu fluorescencyjnego. Funkcja zasłony nie jest dotychczasz znana, choć jest ona obecna podczas interfazy.

Stany jądra komórkowego [edytuj]

1. jądro interfazowe - występuje w komórkach znajdujących się między dwoma następującymi po sobie podziałami

2. jądro mitotyczne - występuje w komórkach dzielących się. Chromatyna przyjmuje postać coraz silniej skręcających się i grubiejących nici, aż do wytworzenia tworów zwanych chromosomami.

3. jądro metaboliczne - występuje w komórkach wyrośniętych, kieruje procesami przemiany materii

Funkcje jądra [edytuj]

1. zawiera informację genetyczną (informację o budowie wszystkich białek jakie komórka jest w stanie wytworzyć) zakodowaną w DNA

2. steruje biosyntezą białka

3. przekazuje informację genetyczną komórkom potomnym w procesach podziałów

Przypisy [edytuj]

1. ↑ Stanisław Orkisz, Hieronim Bartel: Organizacja i funkcjonowanie jądra komórkowego. W: Seminaria z cytofizjologii dla studentów medycyny, weterynarii i biologii. pod redakcją Jerzego Kawiaka i Macieja Zabla. Wrocław: Wydawnictwo Medyczne Urban i Patrner, 2002. ISBN 83-87944-62-9. 

Zobacz też [edytuj]

• protoplazma

• centrosom

• przedjądrze

Jąderko

[edytuj]

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

Budowa jądra komórkowego 1 błona jądrowa (kariolema) 2 rybosomy 3 pory w błonie 4 jąderko 5 skłębione nici chromatynowe (chromon) 6 jądro komórkowe 7 retikulum endoplazmatyczne 8 sok jądrowy (kariolimfa)

Jąderko - ultraelement jądra komórkowego odpowiedzialny za syntezę RNA, głównie rRNA. Jakościowo stanowi zagęszczenie chromatyny. W trakcie podziału komórkowego jąderko zanika. Można to uzasadnić zablokowaniem transkrypcji genów kodujących rRNA, ponieważ wtedy chromosomy ulegają kondensacji.

Jąderko tworzone jest z obszaru jąderkotwórczego (NOR), u człowieka występuje 10 NOR-ów (znajdujących się na ramionach krótkich chromosomów par 13, 14, 15, 21 i 22), a np. u świni 4 NOR-y.

Jąderko jest luźno zawieszone w kariolimfie. Nie jest obłonione, w czym przypomina rybosom.

Składniki jąderka [edytuj]

Aktywne transkrypcyjnie jąderko składa się z:

• ośrodków włóknistych (ang. FC - fibrillar centers) - zlokalizowane są w nich geny kodujące rRNA,

• gęstego składnika włóknistego (ang. DFC - dense fibrillar component) - utworzony jest z włókien o średnicy 4-5 nm i długości do 50 nm, gęsto upakowanych w pasma i często otaczająych ośrodki włókniste,

• składnika ziarnistego (ang. GC - granular component) - tworzą go ziarna o średnicy 15-20 nm w postaci pól wymieszanych z gęstym składnikiem włóknistym.

• chromatyny związanej z jąderkiem (ang. NAC - nucleolar associated chromatine),

• wakuol jąderkowych (ang. NV - nucleolar vacuoles)

Typy jąderek [edytuj]

Można wyróżnić następujące typy strukturalno-czynnościowe jąderek:

• jąderka uformowane w nukleolonemę (jąderka gąbczaste) - znajdują się w większości komórek syntetyzujących jąderkowy RNA; struktury rybonukleoproteiny w takich jąderkach tworzą luźną gąbczastą strukturę.

• jąderka zwarte - charakteryzuje je jednolite, ciasne ułożenie włókien i ziaren jąderkowych, zwykle wymieszanych. Najłatwiej uwidocznić je w jądrach młodych, szybko rosnącycyh komórek.

• jąderka zwarte z segregacją składników - w jąderku takim poszczególne składniki rybonukleoproteiny tworzą wyraźnie oddzielone od siebie strefy. W jąderkach tego typu nie zachodzi synteza rRNA.

• jąderka pierścieniowate - charakteryzuje je obwodowe rozmieszczenie składników rybonukleoproteiny. Synteza RNA w takich jąderkach jest całkowicie zahamowana lub przebiega bardzo powoli, ale stan taki może być odwracalny.

• mikrojąderka (jąderka resztkowe) - synteza RNA w takich jąderkach jest zahamowana; najczęściej widoczne są w starych komórkach, degenerujących.

Macierz jądrowa

[edytuj]

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

Macierz jądrowa, Matriks jądrowa, Nukleoszkielet, Szkielet jądrowy (ang. NM - nuclear matrix) - sieć włókien białkowych tworzących wewnętrzny szkielet jądra komórkowego, odpowiedzialny za utrzymanie struktury przestrzennej chromatyny. Do macierzy jądrowej należą pozachromatynowe struktury pozostałe po trawieniu jądra komórkowego buforami o wysokiej sile jonowej oraz niejonowymi detergentami i nukleazami.

Spis treści [ukryj] 1 Skład macierzy jadrowej 2 Funkcje 3 Bibliografia 4 Zobacz też:

Skład macierzy jadrowej [edytuj]

Strukturę macierzy jądrowej tworzą następujące elementy:

• blaszka jądrowa z jądrowymi kompleksami porowymi, która jest pozostałością otoczki jądrowej,

• resztkowa struktura jąderka,

• pozająderkowa włóknisto-ziarnista sieć znajdująca się w przestrzeni interchromatynowej, tworząca tzw. macierz wewnętrzną (ang. internal matrix).

Około 98% macierzy jądrowej stanowią białka. Reszta to kwasy nukleinowe oraz fosfolipidy. Białka macierzy jądrowej stanowią mniej niż 10% całkowitych białek jądrowych. Skład chemiczny matriks jądrowej nie jest do końca poznany, ale zidentyfikowano w jej obrębie m.in.: białka matryny, laminy, białka Ag-NOR, aktynę, białka rybonukleoprotein jądrowych, polimerazę α, topoizomerazę oraz kinazę jądrową zależną od kalmoduliny i jonów wapnia.

Funkcje [edytuj]

Niewątpliwe jest, że do funkcji macierzy jądrowej należy utrzymywanie wewnętrznej architektury jądra komórkowego. Funkcjami hipotetycznymi są:

• rola w replikacji DNA,

• udział w regulacji ekspresji genów,

• uczestnictwo w transkrypcji i dojrzewaniu pre-rRna oraz hnRNA oraz w transporcie prekursorów rybosomów do cytoplazmy,

• wiązanie hormonów steroidowych,

• rola w procesie wirogenezy; fosforylacja białek wirusowych,

• wiązanie karcynogenów.

Chromatyna

[edytuj]

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

Różne stopnie upakowania DNA: (1) Podwójna helisa DNA. (2) Włókno chromatyny - nukleosomy, czyli DNA nawinięte na histony. (3) Chromatyna z centromerem podczas interfazy. (4) Skondensowana chromatyna podczas profazy. (5) Chromosom w metafazie.

Chromatyna - włóknista substancja występująca w jądrze komórkowym, zbudowana z DNA, histonów, RNA i niehistonowych białek. Stanowi główny składnik chromosomów.

Chromatyna posiada kilka stopni upakowania. Podwójna helisa DNA wraz z białkami tworzy nukleosomy. Nukleosom obejmuje łańcuch DNA o długości około 150 par zasad (u człowieka 146 par zasad) nawinięty na rdzeń zbudowany z 4 rodzajów białek histonowych, nazywany także oktamerem histonowym. Pomiędzy nukleosomami znajduje się DNA łącznikowy o długości około 50 par zasad. Nukleosomy i DNA łącznikowe układają się w specyficzny, zygzakowaty sposób, tworząc solenoid, który posiada średnicę 30 nm i dlatego jest czasem określany mianem włókna 30 nm. Solenoid układa się w pętle, z których składają się chromatydy.

Chromatyna może kurczyć się i rozkurczać, powodując zmianę upakowania struktury chromosomów. Ze względu na upakowanie rozróżniamy: mniej skondensowaną, aktywną genetycznie chromatynę luźną - euchromatynę - i zazwyczaj nieaktywną genetycznie chromatynę skondensowaną - heterochromatynę - o włóknach silnie upakowanych. Stopień upakowania chromatyny odgrywa rolę w kontroli ekspresji genów. Tworzenie heterochromatyny związane jest z niskim stopniem acetylacją histonów a wysokim metylacji DNA a także metylacją lizyny 9 w histonie H3. Białkiem mającym duży udział w procesie heterochromatyzacji jest HP1. Posiada ono chromodomenę, która ma zdolność wiązania się ze zmetylowanymi histonami.

Do ważniejszych białek związanych z heterochromatyną należą: HP1 i Sir3. Natomiast pospolite białka oddziaływające z euchromatyną to: HMGB1, HMGB2, HMGN1, HMGN2.

Chromatyna (szczególnie w warstwach powierzchniowych komórki) łatwo się barwi, dzięki czemu jest często wykorzystywana w badaniach.

Po raz pierwszy nazwy chromatyna użył Walter Flemming w 1882 r.

Heterochromatyna

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

Heterochromatyna stanowi około 10% całej chromatyny. W komórkach ssaków znajdowana jest głównie wokół centromeru i przy końcach chromosomów. Jest najbardziej skondensowaną formą chromatyny w jądrze interfazowym. Jest nieaktywna genetycznie, tzn. chwilowo lub na stałe niewykorzystywana w procesie transkrypcji. Wyróżnia się jej 2 główne typy: fakultatywna, konstytutywna (konstytucyjna).

Heterochromatyna fakultatywna to materiał euchromatynowy, którego genetyczna aktywność została fizjologicznie stłumiona, ale w którym występują geny kodujące. Jako przykład heterochromatyny możemy dać ciałko Barra, czy pałeczki dobosza, znajdujące się w leukocytach. Ten rodzaj heterochromatyny został odkryty przez W. Taylora w roku 1960.

Heterochromatyna konstytutywna to heterochromatyna obecna w tych samych miejscach w chromosomach homologicznych. Replikuje się w późnej fazie S cyklu komórkowego.

Euchromatyna to rozluźniona forma chromatyny. Zawiera głównie geny aktywne transkrypcyjnie. W wyniku kondensacji euchromatyny dochodzi do powstania chromatyny zwartej (heterochromatyny), która w okresach wzmożonej aktywności transkrypcyjnej może ponownie przekształcać się (dekondensować) w chromatynę luźną.

W euchromatynie występuje większa zawartość białek niehistonowych (fosfoprotein) i RNA oraz znaczniejsza aktywność matrycowa niż w heterochromatynie przy prawie jednakowej ilości histonów.

Nukleosom

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

nukleosom

Nukleosom - jednostka strukturalna chromatyny składająca się z odcinka DNA o długości ok. 200 par zasad, z których 146 nawiniętych jest na 8 histonów rdzeniowych (po dwa histony H2A, H2B, H3 i H4 - tzw. oktamer histonowy) i tworzy tzw. cząstkę rdzeniową lub rdzeń nukleosomu.

Nukleosomy nie występują u prokariota oraz w plemnikach podczas spermatogenezy, kiedy histony zastępowane są przez mniejsze białka - protaminy. Około 90% chromatynowego DNA jest zorganizowane w nukleosomy.

Nukleosomy są fazowane, tzn. poszczególne sekwencje genu muszą być nawinięte w określonym miejscu nukleosomu.

Nukleosom jest stabilizowany przez histon H1. Nukleosom wspólnie z histonem H1 nosi nazwę chromatosomu. Cząstki rdzeniowe łączą się za pomocą łącznikowego DNA i tworzą włókno nukleosomowe o średnicy ok. 10 nm.

Histony

[edytuj]

Z Wikipedii

Brak wersji przejrzanej

Skocz do: nawigacji, szukaj

Histony - zasadowe białka wchodzące w skład chromatyny, neutralizujące jej kwasowy charakter, o niewielkiej masie cząsteczkowej (poniżej 23 kDa). Charakteryzują się dużą zawartością aminokwasów zasadowych, zwłaszcza lizyny i argininy, co nadaje im właściwości polikationów. Wiążą się z helisą DNA, która jest polianionem, tworząc nukleoproteiny, które są obojętne elektrycznie. Wyróżnia się pięć typów histonów:

• szczególnie bogatą w lizynę:

• H1 - najbardziej zasadowy, największy z histonów (zwany czasem histonem łącznikowym)

• H2A

• H2B

• szczególnie bogate w argininę:

• H3

• H4

Histony H3 i H4 są najbardziej konserwatywne ewolucyjnie natomiast histon H1 jest najbardziej zmienny.

Rdzeń każdego histonu jako białka jest niepolarną domeną globulinową. Polarne są obydwa końce, które zawierają właśnie aminokwasy zasadowe odpowiadające za polarność cząsteczki. Motyw C-końcowy, nazywany jest także zawinięciem histonowym (ang. histon fold), natomiast motyw N-końcowy (ogon histonu) jest często obiektem modyfikacji posttranslacyjnych, pośredniczy on także w tworzeniu heterodimerów histonów w nukleosomie. Co ciekawe histony Archeonów nie posiadają, charakterystycznego dla eukariotów motywu N-końcowego.

Histony H2A, H2B, H3 i H4 tworzą rdzeń nukleosomu, a histon H1 spina DNA wchodzące i schodzące z nukleosomu.

Podczas replikacji DNA konieczne jest także odtworzenie struktury chromatyny i przyłączenie do niej nowo zsyntezowanych histonów. Pośredniczą przy tym następujące białka:

• CAF-1 - jest to kompleks białkowy występujący u Homo sapiens, łączący się z acetylowanymi histonami H3 i H4

• NAP-1 - także występuje u człowieka i pełni podobną funkcję jak powyższe białko, jednak oddziałuje z histonami H2A i H2B

• N1 i N2 oraz nukleoplazmina - są analogicznymi białkami ale występują u Xenopus

Histony wchodzące w skład chromatyny podlegają modyfikacjom posttranslacyjnym, co powoduje rozluźnienie chromatyny, co jest konieczne do przeprowadzenia replikacji DNA lub transkrypcji. Najczęstsze modyfikacje, którym podlegają histony w trakcie cyklu komórkowego to:

• acetylacja i deacetylacja

• metylacja i demetrylacja - te modyfikacje są rzadko spotykane wśród innych białek

• fosforylacja i defosforylacja

• ADP-rybozylacja

• ubikwitylacja

Acetylacja zachodzi najczęściej na histonie H4 i dotyczy lizyny. Proces ten ma duże znaczenie w ekspresji genów ponieważ acetylacja histonów powoduje częściową dekondensację chromatyny, przez co jest ona bardziej dostępna dla czynników transkrypcyjnych. Niski poziom acetylacji jest czynnikiem biorącym udział w inaktywacji chromosomu X oraz z superaktywnością tego chromosomu u samców Drosophila melanogaster. Wiele acetylotransferaz to aktywatory transkrypcji. Z kolei metylacja histonów jest zwykle skorelowana z wyciszaniem transkrypcji. Do niedawna uważano, że w odróżnieniu od acetylacji jest ona procesem nieodwracalnym ale niedawno opisano enzymy o aktywności demetylaz histonów.

Fosforylacja histonów skorelowana jest zwykle z cyklem komórkowym, największy stopień tej modyfikacji jest obserwowany podczas późnej fazy G2i mitozy. Podczas samej mitozy na jedną cząsteczkę histonu przypada od 6 do 25 grup fosforanowych (w zależności od konkretnego organizmu), podany opis dotyczy histonu H1, ponadto zakłada się, że dla przeprowadzenia tej fosforylacji konieczne jest częściowe wynurzenie. Różne warianty są fosforylowane w różny sposób i różne jest rozmieszczenie ufosforylowanych cząsteczek w chromatynie.

Proces ADP-rybozylacji polega na dodaniu do cząsteczek histonów łańcuchów złożonych z kilkunastu reszt cukrowych, połączonych kowalencyjnie z białkiem. Modyfikacja ta związana jest ze stabilizacją struktury wyższego rzędu, ale niektóre dane wskazują, że ADP-rybozylacja prowadzi raczej do relaksacji chromatyny. Ponadto jest ona prawdopodobnie związana z procesami naprawy DNA a także apoptozą.

Ogólnie histony są białkami niezwykle konserwatywnymi ewolucyjnie i występują u wszystkich organizmów eukariotycznych a także u archeonów, jednakże H1 wykazuje spore różnice nie tylko gatunkowe, ale także tkankowe, co nie jest spowodowane różnymi genami kodującymi go ale modyfikacjami posttranslacyjnymi. Istnieje także bardzo wiele (zwłaszcza w przypadku histonu łącznikowego tkankowo specyficznych wariantów histonów. Oto niektóre przykłady:

• CenH3 - odpowiedzialny za organizację centromerów i kinetochorów

• H3.3 - zwiększa aktywność transkrypcji

• H2A.X - ułatwia naprawę i rekombinację DNA

Solenoid - substancja występująca w jądrze komórkowym, zbudowana z 8 histonów tworzących oktamer histonowy oraz zespiralizowanego łańcucha DNA. Solenoid wraz z białkami niehistonowymi jest częścią składową chromosomów.

---