Czym jest porost?

Porosty (łac. Lichenes) to sztucznie stworzona gromada zaliczana do grzybów. Są organizmami o plechowatej budowie, utworzonymi przez powiązanie komórki glonu i strzępki grzyba. Należą do grzybów lichenizowanych, czyli zdolnych do symbiozy z glonami (w odróżnieniu od grzybów lichenizujących, czyli pasożytujących na porostach). Porost składa się z dwóch organizmów: fotobionta (glona- najczęściej są to zielenice lub sinice) oraz mykobionta (grzyb z klasy workowców lub podstawczaków, rzadko grzyb niedoskonały). Oba komponenty są od siebie ściśle uzależnione: grzyb korzysta z asymilatów wytworzonych w drodze fotosyntezy przez samożywny glon, natomiast glon w zamian otrzymuje wodę z niezbędnymi solami mineralnymi. Postać morfologiczna porosta jest całkiem inna niż każdego z organizmów osobno. Powszechnie sądzi się, iż porost to przykład idealnej symbiozy glona i grzyba, w której obie strony czerpią korzyści, a żadna nie ponosi szkód. Istnieje jednakże wiele innych teorii współżycia obu komponentów: Teoria symbiozy częściowo zgodnej (mutualistyczna) - zakłada, że glon jest stymulowany do przeprowadzania asymilacji dwutlenku węgla przez substancje wytwarzane przez grzyb (np. kwas askorbinowy) i jest przez niego traktowany saprofitycznie lub pasożytniczo; grzyb "hoduje" glona dla własnych korzyści, w związku z czym zmuszony jest dostarczać mu wody ze związkami mineralnymi oraz zapewniać lokum Teorie antagonistyczne: helotyzm (niewolnictwo) - grzyb panuje nad uwięzionym glonem i umożliwia mu wzrost i rozmnażanie tylko na miarę swoich korzyści pasożytnictwo - grzyb pasożytuje na glonie całkowicie; w skrajnych przypadkach może nawet przenikać ssawkami do cytoplazmy komórek glonowych i odżywiając się nimi doprowadzić niektóre z nich do śmierci, oczywiście nie wszystkie, gdyż nie byłoby to dla niego korzystne endosaprofityzm - grzyb odżywia się martwymi komórkami glonowymi glonopasożytnictwo - glon pobudza grzyba do rozrostu strzępek, a w konsekwencji do wytwarzania warstwy korowej (reakcje obronne).

Budowa morfologiczna: Ciało porostu to tzw. plecha. Wyróżniamy trzy główne typy morfologiczne plechy porostów na podstawie jej budowy, kształtu i pokroju: 1. skorupiasta: dolną stroną ściśle przylega do podłoża lub nawet się w nie zagłębia; na pierwszy rzut oka wygląda jak skorupka, plamka lub brudny nalot; górna strona jest gładka, nieregularnie lub koliście popękana albo proszkowata; brzeg plechy może być wyraźny lub zanikający stopniowo 2. listkowata: spłaszczona grzbietobrzusznie; złożona jest z jednego listka lub wielu płatków; do podłoża przytwierdzona może być fałdami plechy lub chwytnikami; na brzegach listków mogą występować rzęski (np. u Physcia tenella); barwa tego rodzaju plech jest zróżnicowana: od białej i szarej, przez żółtą, zieloną i pomarańczową po brunatnej, oliwkowej a nawet czarnej 3. krzaczkowata: przytwierdzona do podłoża tylko w jednym punkcie; może wznosić się, zwisać lub odstawać od podłoża pod różnym kątem; odcinki plechy są obłe lub spłaszczone, pojedyncze lub rozgałęzione; u chrobotków występuje zjawisko dwupostaciowości plechy- pierwotna jest skorupiasta lub drobnolistkowata, z niej natomiast wyrastają podecja (trzoneczki) o wielkości od kilku mm do kilkunastu cm. Oprócz trzech podstawowych typów plech wyróżnia się także formy pośrednie: Hypocenomyce scalaris (Paznokietnik ostrygowaty) tworzy plechę w postaci drobnych łuseczek przypominających muszelki Cetraria islandica i Cetraria chlorophylla (Płucnica islandzka i zielona) mają szerokie i płaskie nadziemne częsci plech (forma listkowata), ale są one też wielokrotnie rozgałęzione i wyraźnie odstają od podłoża (forma krzaczkowata). Budowa anatomiczna: Na podstawie wzajemnego układu komórek glonów i grzybów wyróżniono dwa rodzaje plech: 1. homeomeryczną (niewarstwowaną): komórki obu komponentów rozmieszczone są prawie równomiernie Ryc.1 Plecha homeomeryczna Collema [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc.2 Plecha homeomeryczna Leptogium tremelloides [Lipnicki,Wójciak 1995] 2. heteromeryczną (warstwowaną): wyraźnie zaznaczają się warstwy: - korowa, w skład której wchodzą splecione strzępki grzyba, znajdująca się na górnej stronie plechy a u niektórych porostów również na dolnej - glonowa (gonidialna), złożona ze strzępek grzyba i komórek glonów - miąższowa (rdzeniowa), utworzona z samych tylko, luźno splecionych ze sobą strzępek grzyba. Ryc.3 Plecha heteromeryczna porostu skorupiastego [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc.4 Plecha heteromeryczna Parmelia sp. [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc.5 Plecha heteromeryczna Ramalina sp. [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc.6 Plecha heteromeryczna nr 5 Bryoria sp., nr 6 Usnea sp., nr 8,9 Cladonia sp. [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc.7 Plecha heteromeryczna Evernia prunastri [Lipnicki,Wójciak 1995]
Rozmnażanie

Głównym sposobem rozmnażania u porostów jest rozmnażanie wegetatywne przez izydia i soredia. Izydia (wyrostki) są wyrostami na plesze, pokrytymi warstwą korową z wpukloną warstwą glonową. Mogą mieć różny kształt i zróżnicowaną wielkość. Zazwyczaj bywają zwężone u nasady. Mają taką samą barwę jak plecha lub inną. Odrywają się od plechy macierzystej i na miejscu osadzania się tworzą nową plechę. Ryc. Przekroje przez izydia Parmelina tiliacea [Lipnicki,Wójciak 1995] Soredia (urwistki) złożone są z jednej lub większej liczby komórek glonu oplecionych strzępkami grzybni. Ryc. Soredium Skupienia sorediów nazywamy soraliami (poj.: soralium). Tworzą się one przez rozrost warstwy miąższowej, co pociąga za sobą pękanie warstwy korowej i wysypywanie się na powierzchnię plechy warstwy glonowej w postaci białego proszku. Powierzchnia soraliów jest mączysta lub drobnoziarenkowata. Kształt, rozmieszczenie i rozmiar soraliów są charakterystyczne dla danego gatunku, co jest przydatne w oznaczaniu taksonów. Wyróżniamy soralia: Ryc. Soralia typu płatowatego u Phaeophyscia orbicularis [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc. Soralia typu główkowatego u Hypogymnia tubulosa [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc. Soralia typu kołnierzykowatego u Menegazzia terebrata [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc. Soralia typu wargowego u Physcia tenella [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc. Soralia typu brzeżnego u Vulpicida pinastri [Lipnicki,Wójciak 1995] Ryc. Sorialia typu szczelinowatego u Parmelia sulcata [Lipnicki,Wójciak 1995] Porosty mogą rozmnażać się również przez typową fragmentację plechy. Na terenach półpustynnych i stepowych całe plechy lub ich skupiska są pędzone przez wiatr na duże odległości. Rozmnażanie generatywne (płciowe): W ten sposób może rozmnażać się jedynie komponent grzybowy. Wytwarza on owocniki w zarodniach (workach), jednakże poza nielicznymi przypadkami, z zarodników nie tworzą się nowe plechy. U porostów spotykane są dwa typy owocników: - apotecjum (miseczka): ~ lekanorowe (u Lecanora sp., Parmelia sp.) ~ lecideowe (u Lecidea sp., Cladonia sp.) ~ aspiciliowe (u Aspicilia calcarea) ~ pertusariowe (u Pertusaria sp.) ~ mazaediowe (u Calicium sp.) [Lipnicki,Wójciak 1995] - peritecjum (otocznia) np. u Porina aenea [Podbielkowska,Podbielkowski 1994] - pyknidium: kuliste lub gruszkowate, zagłębione w plesze lub osadzone na jej powierzchni; z pyknidów przez otworek wydostają się maleńkie zarodniki- pyknospory

Występowanie

Porosty rozpowszechnione są na całej kuli ziemskiej, na różnych wysokościach. Brak ich jest jedynie na lodowcu. Najbardziej widoczne są w terenach o ubogiej roślinności naczyniowej, jak obszary polarne, wysokogórskie. Stanowią podstawowy składnik tundry. Rosną na rozmaitych siedliskach, od skał wapiennych po granitowe i pochodzenia antropomorficznego (takie porosty nazywamy epilitami), na glebie o różnej żyzności (epigeity), na korze drzew, krzewów i krzewinek (epifity), na mszakach (epibryofity), na butwiejącym drewnie (epiksyle), na liściach w ciepłych strefach klimatycznych (epifility). Stanowią bardzo istotny element niektórych zbiorowisk, najbardziej widoczne są na skałach w postaci mozaiki i w suchych borach chrobotkowych (Cladonio-Pinetum). Porosty nadrzewne wykazują duże zróżnicowanie składu gatunkowego w zależności od gatunku drzewa, struktury i odczynu kory, typu i wieku drzewostanu. Jedne gatunki umiejscawiają się na gładkiej korze buków, grabów i leszczyn (np. literak właściwy), inne preferują spękaną korę (np. brodaczki, mąkla tarniowa, pustułki).
Zagrożenia

Kilkadziesiąt lat temu porosty występowały w Polsce masowo. Obecnie sukcesem jest znalezienie pojedyńczej brodaczki, nie mówiąc już o graniczniku, który niemal bezpowrotnie wyginął. Nie są one w stanie przystosować się do zmian, jakie w środowisku wciąż wprowadza człowiek. Giną jako pierwsze, więc ich zanikanie powinno być alarmujacym sygnałem niekorzystnych zmian w ekosystemie. Czynników wpływających na stan bioty porostów jest wiele. Najpoważniejszą przyczyną zamierania jest zanieczyszczenie powietrza emitowanym dwutlenkiem siarki oraz tlenkami azotu i metali ciężkich. Związki te ulegają rozpuszczeniu w wodzie, w wyniku czego powstają kwasy, które są następnie pobierane przez wysuszone plechy jako deszcz, mgła i rosa. Przy niedoborze wilgoci woda łatwo odparowuje, nawet kilka razy w ciągu doby, a toksyny gromadzą się w komórkach i przestworach. Prowadzi to do obumierania plech. Szczególnie wrażliwe są porosty wielkoplechowe. Wrażliwość porostów na zanieczyszczenia wynika z: - braku tkanki okrywającej, co prowadzi do bezpośredniej infiltracji gazów, pyłów i roztworów do wnętrza plech - małej zdolności przystosowania się do zmieniających się warunków środowiska - niskiej tolerancji komponenta glonowego na zanieczyszczenie - bardzo małej zawartości chlorofilu na jednostkę suchej masy, co sprawia że jego rozkład pod wpływem toksyn daje efekty uszkodzenia o wiele większe niż u roślin - pobierania wody koniecznej do życia bezpośrednio z opadów (rośliny czerpią ją częściowo z wód przefiltrowanych przez glebę). Negatywny wpływ na porosty mogą mieć niektóre działania gospodarcze. W czasie zrębów zupełnych niszczone są całe połacie porostów naziemnych, a wraz z wycinaniem drzew eliminowane są rzadkie gatunki. Giną także w wyniku przebudowy drzewostanu, kiedy to lasy liściaste i mieszane zastępowane są monokulturami sosnowymi lub świerkowymi. Nie bez znaczenia jest również obniżanie wieku rębności drzew. Do innych czynników zagrażających porostom należą: rozwój motoryzacji (wzrost ilości spalin), rozbudowa sieci dróg oraz intensywne stosowanie nawozów i środków ochrony roślin. Różne, lecz równoczesne działanie kilku czynników powoduje spotęgowanie ich szkodliwego wpływu na te organizmy. Porosty zanikają w zastraszającym tempie, nietylko w pobliżu zakładów przemysłowych czy aglomeracji, ale także w lasach górskich, a nawet Puszczy Białowieskiej.

Rola

Porosty w środowisku odgrywają znaczącą rolę: 1. Są pionierami życia- zasiedlają skały i środowiska zbyt ubogie dla innych organizmów; torują drogę do zasiedlania skał oraz wydm przez rośliny naczyniowe; na świeżo odsłoniętym podłożu pojawiają się najpierw bakterie, potem glony, następnie promieniowce i grzyby, a za nimi z naniesionych przez wiatr urwistków i wyrostków rozwijają się porosty; początkowo są to organizmy drobne, o plesze skorupiastej, po 30 latach wkraczają porosty listkowate, po kolejnych kilkudziesięciu - krzaczkowate. 2. Stanowią czynnik glebotwórczy - kwasy porostowe mają duży wpływ na rozwój mikroflory glebowej i tworzenie próchnicy oraz kiełkowanie nasion; w istotny sposób przyspieszają wietrzenie skał w wyniku procesów chemicznych i mechanicznych; wietrzenie chemiczne następuje w wyniku długotrwałego oddziaływania na skałę produktów metabolizmu porostów, natomiast wrastające w szczeliny skał fragmenty plech przyczyniają się do wietrzenia mechanicznego; gdy woda w strzępkach zamarza, powstają drobniutkie pęknięcia powierzchni skały zajmowanej przez porost; niektóre substancje porostowe mają również silne właściwości chelatujące, tzn. posiadają zdolność do selektywnego usuwania z podłoża skalnego niektórych jonów, co narusza jego strukturę; ponadto nierówności powierzchni plech umożliwiają zatrzymywanie się i gromadzenie nanoszonego pyłu oraz martwych szczątków plech; wszystkie te czynniki, działąjąc przez dziesiątki lat, przyczyniają się do powstania warstewki gleby, na której mogą już się zatrzymać zarodniki mszaków i nasiona roślin kwiatowych. 3. Kształtują mikroklimat, szczególnie w lesie - są ogromnym rezerwuarem wody, którą pobierają z rosy, mgły i opadów; mogą w ten sposób powiększyć swój ciężar kilkukrotnie; pobrana woda odparowuje powoli, co zapewnia równomierną wilgotność w lesie przez długi czas, a to jest ważnym czynnikiem warunkującym życie innych organizmów; wodę zatrzymują głównie porosty naziemne, zapewniające ochronę przed przesiąkaniem jej przez piaszczyste podłoże, oraz listkowate i krzaczkowate porosty nadrzewne; obliczono, że 1 ha boru chrobotkowego może wchłonąć w czasie intensywnych opadów około 6 tysięcy dm^3wody. 4. Są znaczącym czynnikiem w życiu zwierząt- wiele bezkręgowców, w większym lub mniejszym stopniu uzależnione jest od porostów, kóre stanowią ich pożywienie i schronienie; niektóre ptaki wykorzystują je do budowy gniazd, gdyż są one ogólnodostępne, łatwe w przenoszeniu i chronią przed pasożytami; są pożywieniem także dla wielu kręgowców, zwłaszcza w tundrze i lasotundrze (renifery zjadają ok. 50 gatunków porostów, głównie jest to chrobotek alpejski, płucnica islandzka i kędzierzawa; zjadane są też naskalne kruszownice, nadrzewne brodaczki, mąkle, tarczownice, pustułki; także u nas sarny i jelenie chętnie zjadają niektóre gatunki porostów).
Zastosowanie

Porosty znalazły szerokie zastosowanie w życiu człowieka: 1. Właściwości lecznicze wykorzystywane były w medycynie ludowej i konwencjonalnej; pierwsze wzmianki datowane są na okres wczesnej cywilizacji chińskiej i egipskiej; w 1946 roku w dziele "Pharmacopeya universalis" zamieszczono listę porostów leczniczych, w której na pierwszym miejscu znalazła się Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis i Usnea plicata; w wielu przypadkach kojarzono choroby z morflogią plech, np. brodaczki i włostki stosowano jako lek na porost włosów, plechami granicznika płucnika leczono choroby płuc, a złotorostu ściennego - żółtaczkę; porosty były składnikami wielu mieszanek wykorzystywanych do leczenia malarii, epilepsji, wścieklizny, gruźlicy, podagry, krwotoków; do dziś produkowane są leki z porostów (np. Pectosol). 2. Niektóre gatunki porostów są jadalne dla człowieka, np. w Japonii przysmakiem jest kruszownica zwyczajna używana jako jarzyna; zjadane są także włostki; w niektórych regionach Europy zmielona mąkla tarniowa i płucnica islandzka służy jako dodatek do pieczywa; prawdopodobnie biblijna "manna z nieba" to nic innego jak misecznica jadalna (Lecanora esculenta); w byłym Związku Radzieckim przerabiano dla potrzeb przemysłu cukierniczego plechy porostów - z 30 ton plech otrzymywano około 100 kg glukozy. 3. Porosty znalazły zastosowanie jako obiekty badań naukowych; wykorzystywane są w lichenometrii (w oparciu o znajomość tempa przyrostu plech można określić np. czas odsłonięcia skały, wynurzenia wyspy, datę powstania budowli) i lichenoindykacji (wstępna ocena stopnia skażenia środowiska przy uwzglądnieniu szczególnej wrażliwości porostów na zanieczyszczenia). 4. Inne zastosowania: - do produkcji barwników (barwnienie tkanin, świec, papieru, skór, nici), - do wyrobu lakmusu (rodzaj Ochrolechia), - do produkcji piwa (granicznik płucnik), - do utrwalania zapachu w przemyśle perfumeryjnym (mąkla tarniowa), - do walki ze ślimakami i owadami (wyciąg z plech porostów), - do ochrony przed wirusem mozaiki tytoniowej.

W zależności od składu gatunkowego bioty porostów oraz kondycji ich plech można wyróżnić następujące strefy zanieczyszczenia powietrza:

Lp.		Nazwa strefy					Charakterystyczne gatunki lub rodzaje porostów
I		Bezwzględna pustynia bezporostowa - o szczególnie silnym zanieczyszczeniu powietrza					Brak porostów nadrzewnych, nawet skorupiastych; co najwyżej występują jednokomórkowe glony tworzące zielone naloty na korze drzew
II		Względna pustynia bezporostowa - o bardzo silnym zanieczyszczeniu powietrza					Misecznica proszkowata Lecanora conizaeoides oraz liszajec Lepraria sp.; gatunki należą do najbardziej odpornych na zanieczyszczenia
III		Wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji - o silnie zanieczyszczonym powietrzu					Paznokietnik ostrygowy Hypocenomyce scalaris, obrost wzniesiony Physcia adscendens, złotorost postrzępiony Xanthoria candelaria
IV		Środkowa strefa osłabionej wegetacji - o średnio zanieczyszczonym powietrzu					Pustułka pęcherzykowata Hypogymnia psysodes, tarczownica bruzdkowana Parmelia sulcata
V		Zewnętrzna strefa osłabionej wegetacji - o względnie mało zanieczyszczonym powietrzu					Mąkla tarniowa Evernia prunastri, mąklik otrębiasty Pseudevernia furfuracea, odnożyce Ramalina spp.; ich plechy są zdeformowane i słabo wykształcone
VI		Wewnętrzna strefa normalnej wegetacji - o nieznacznym zanieczyszczeniu powietrza					Włostka brązowa Bryoria fuscescens, brodaczka kępkowa Usnea hirta, płucnik modry Platismatia glauca; taksony rosnące w strefie V o normalnie rozwiniętych plechach
VII		Typowa strefa normalnej wegetacji - powietrze czyste lub co najwyżej minimalnie skażone					Taksony bardzo wrażliwe z rodzajów: włostka Bryoria, brodaczka Usnea, pawężniczka Nephroma, granicznik Lobaria; czynnikiem ograniczającym rozwój porostów są naturalne warunki siedliskowe .
	Wymagania siedliskowe

1. Porosty ubikwistyczne Grupa gatunków o szerokiej amplitudzie ekologicznej, występujących na różnorodnych siedliskach, zarówno pierwotnych jak i wtórnych, organicznych i nieorganicznych. W Polsce zaliczyć do niej można Hypogymnia physodes, Cladonia bacillaris, Cl. chlorophaea, Cl. coniocraea, Cl. macilenta, Cl. pyxidata, Dimerella diluta Hypogymnia vittata, Lepraria incana.

Gromada: Lichenes
                   Klasa: Ascolichenes
                      Podklasa: Loculoascolichenidae
                               Rząd: Arthoniales
                                      Rodzina: Arthoniaceae, Chrysotrichaceae, Opegraphaceae,
                                                       Lecanactinaceae, Roccellaceae
                               Rząd: Dothideales
                                      Rodzina: Pleosporaceae
                      Podklasa: Pyrenolichenidae
                               Rząd: Verrucariales
                                      Rodzina: Verrucariaceae, Bagliettoaceae,
                                                       Dermatocarpaceae, Staurotheleaceae
                               Rząd: Pyrenulales
                                      Rodzina: Tryptheliaceae, Strigulaceae, Pyrenulaceae,
                                                       Clathroporinaceae, Microglaenaceae
                       Podklasa: Ascolichenidae
                               Rząd: Caliciales
                                      Rodzina: Mycocaliciaceae, Caliciaceae, sphaerophoraceae
                               Rząd: Thelotremataceae
                               Rząd: Graphidales
                                      Rodzina: Graphidaceae, Melaspileaceae, Asterothyriaceae,
                                                       Gyalectaceae
                               Rząd: Lichinales
                                      Rodzina: Lichinaceae, Heppiaceae
                               Rząd: Peltigerales
                                      Rodzina: Peltigeraceae, Placynthiaceae, Stictaceae
                               Rząd: Collemales
                                      Rodzina: Collemaceae, Pannariaceae, Coccocarpiaceae
                               Rząd: Lecideales
                                       Rodzina: Lecideaceae
                               Rząd: Umbilicariales
                                       Rodzina: Umbilicariaceae
                               Rząd: Cladoniales
                                      Rodzina: Cladoniaceae, Baeomycetaceae, Stereocaulaceae
                               Rząd: Acarosporales
                                      Rodzina: Acarosporaceae
                               Rząd: Pertusariales
                                      Rodzina: Pertusariaceae
                               Rząd: Lecanorales
                                      Rodzina: Lecanoraceae, Aspiciliaceae, Hypogymniaceae,
                                                       Parmeliaceae, Usneaceae, Ramalinaceae
                               Rząd: Buelliales
                                      Rodzina: Candelariaceae, Teloschistaceae, Physciaceae
                   Klasa: Basidiolichenes
                               Rząd: Aphyllophorales
                                      Rodzina: Dictyonemataceae, Clavariaceae
                               Rząd: Agaricales
                                      Rodzina: Agaricaceae, Tricholomataceae
                   Klasa: Lichenes imperfecti
 

---