Bakterie proteolityczne

Rozkład celulozy

Z resztkami roślinnymi trafiają do gleby duże ilości celulozy, którą w postaci naturalnej w tkankach roślinnych często nazywamy błonnikiem. W suchej masie roślin zielonych zawartość błonnika wynosi 15-30%, a w słomie i częściach zdrewniałych dochodzi do 50%. W strukturze roś­lin celuloza występuje w ścianach komórkowych i pełni rolę substancji szkieletowej. Przestrzenie między włóknami celulozy często związanej z hemicelulozami, jak np. ksylanem, mannanem lub kwasami uronowymi, mogą być wypełnione ligniną lub innymi substancjami. Zależy to od ro­dzaju i wieku roślin. Budowa roślin ma też istotne znaczenie dla szyb­kości rozkładu ich resztek. Uronowe kwasy, hydroksyaldehydokwasy, pochodne aldoheksoz (aldozy), w których węgiel C₆ jest utleniony do grupy karboksylowej. Przykłady: kwas glukuronowy, kwas galakturonowy. Są składnikami niektórych polisacharydów i glikozydów. Biorą udział w sprzęganiu detoksykacyjnym, w którego wyniku powstają związki nieczynne, szybko usuwane z organizmu. Celuloza jest wielocukrowcem, stanowiącym długi łańcuch cząsteczek glukozy połączonych wiązaniami glukozydowymi. Liczba cząsteczek glu­kozy wchodzących w skład włókna celulozy może dochodzić do kilku ty­sięcy. Tak duże cząsteczki przed przyswojeniem ich przez drobnoustroje muszą być rozbite na zewnątrz komórki za pomocą egzoenzymów. Kompleks enzymatyczny, powodujący rozkład celulozy (celulolizę), określa się nazwą celulazy. Hydrolizuje on polimery, z których składa się cząsteczka celulozy, i zawiera nieokreśloną jeszcze dokładnie liczbę frakcji o różnej aktywności. Nie wdając się w dyskusyjne jeszcze szczegóły moż­na przypuszczać, że rozkład celulozy przebiega w dwóch fazach i prowa­dzony jest przez dwa enzymy. W pierwszej fazie enzymatycznej hydroli­zy, pod wpływem enzymu określanego umownie C₁, łańcuch celulozy rozpada się fragmenty rozpuszczalne w wodzie. W drugiej fazie, pod wpływem enzymu określanego jako C_x, następuje dalsze rozbicie polime­rów na cztero-, trój- lub dwucukry (celotetroza, celotrioza lub celobioza). Rozkład tych cukrów prostych nie należy już do procesu właściwej celulolizy. Cukry te mogą być hydrolizowane na zewnątrz komórki, a mogą też być przyswajane przez komórkę i stanowić substrat dla wewnątrzkomór­kowych procesów metabolicznych. Stwierdzono już, że rozdzielenie kompleksu enzymów Ci+C_x zmniejsza aktywność każdego z tych komponentów. Drobnoustrojami celulolitycznymi nazywamy tylko te organizmy, które mają kompleks enzymów prowadzących celulolizę właściwą. Drob­noustroje te powszechnie występują w glebie. Znajdujemy wśród nich przedstawicieli różnych grup systematycznych i fizjologicznych. Zdolno­ścią do celulolizy odznaczają się niektóre rodzaje bakterii. Bardzo aktywnie prowadzi ten proces większość bakterii śluzowych, szczególnie z ro­dzaju Cytophaga). Chociaż w glebie nigdy nie są one zbyt liczne i liczba ich nie przekracza kilkudziesięciu tysięcy na 1 g gleby, rozkładają błonnik w sprzyjających warunkach szybko i całkowicie. Spośród bakterii właściwych: grupę celulolityczną reprezentują rodzaje Cellfalcicula, Cellulomonas i Cellvibrio. Doświadczenia wykazują, że nie są one tak aktywne jak Cytophaga i w ciągu 15-20 dni rozkładają nie więcej jak 50-60% celulozy, nie mineralizując jej całkowicie, lecz przera­biając na produkty uboczne, głównie barwniki. Wśród grzybów dużą aktywnością przy rozkładzie celulozy odznaczają się rodzaje Chaetomium, Mycogone, Trichoderma, Fusarium i inne, z których większość wytwarza brunatne barwniki. Zdolności celulolityczne wykazują również śluzowce, nie mają ich natomiast drożdże i glony. Wszystkie wy­mienione drobnoustroje celulolityczne są tlenowcami. W warunkach beztlenowych błonnik może być rozkładany przez Clostriditim. U bakterii śluzowych celulaza jest prawdopodobnie enzymem kon­stytutywnym, u innych drobnoustrojów najczęściej są to enzymy induko­wane, produkowane w obecności celulozy lub jej fragmentów. Rozkład celulozy do cukrów prostych przebiega prawdopodobnie jednakowo w wa­runkach tlenowych i beztlenowych, a różnice mają raczej charakter iloś­ciowy. Natomiast końcowe produkty tych procesów różnią się wyraźnie. W obu wypadkach część cukrów zużywana jest na syntezę komórkową, a z pozostałej części w warunkach tlenowych, obok produktów pełnej mineralizacji, powstają śluzy koloidalne. W warunkach beztlenowych pro­duktami rozkładu są gazy oraz różne kwasy organiczne. Drobnoustroje celulolityczne w ogromnej większości są mezofilami, chociaż ich aktywność enzymatyczna w glebie może się ujawnić już w 5°C. Spośród rodzajów termofilnych występujących w glebie trzeba wy­mienić Clostridium. Znacznie częściej jednak spotyka się takie szczepy Clostridium w dojrzewających kompostach, a przede wszystkim w obor­niku. Dostają się one tam prawdopodobnie z odchodami zwierzęcymi, jako składnik mikroflory żyjącej w przewodach pokarmowych zwierząt.

Rozkład błonnika zachodzi szybciej w glebach o odczynie obojętnym lub w glebach lekko kwaśnych niż w glebach silnie zakwaszonych. Naj­mniej wrażliwe na niskie wartości pH są bakterie beztlenowe, aktywne w glebach o pH 4,5. Na ogół jednak optimum pH dla bakterii celulolitycznych zbliżone jest do 7 i tylko w tych warunkach rozwijają się bakte­rie śluzowe, a zwłaszcza Cytophaga. Przy silniejszym zakwaszeniu lub zalkalizowaniu gleby rozkład błonnika prowadzą inne, mniej wrażliwe na ten czynnik bakterie, np. Cellulomonas lub Cellvibrio. Mniej wrażliwe na graniczne wartości pH są również grzyby pleśniowe. Można wśród nich znaleźć szczepy aktywne przy pH od 4,0 do 9,5.

Spośród składników pokarmowych największe znaczenie dla rozwo­ju mikroflory celulolitycznej w glebie ma dostępne dla niej źródło azotu. Resztki roślinne, z którymi do gleby wprowadzane jest najwięcej celulo­zy, zawierają najczęściej dużo węgla, a mało azotu, co wyraża się warto­ścią stosunku C : N od 30 do 100, a nawet jeszcze większą. Natomiast w komórkach bakterii wartość tego stosunku wynosi od 5 do 7, a w ko­mórkach grzybów od 8 do 13. Dla wykorzystania błonnika drobnoustroje wymagają doprowadzenia azotu z zewnątrz lub czerpią azot z rezerw gle­bowych. Z różnych obliczeń wynika, że drobnoustroje dla rozłożenia 30 g błonnika, z którego zużywają 20 do 30% na syntezę własnych komórek, wymagają 1 g azotu. Oczywiście jest to kalkulacja bardzo ogólna. W naszych, glebach mineralne nawożenie azotowe z reguły aktywuje wzrost mikroflory celulolitycznej. Drobnoustroje rozkładające błonnik przerabiają go na prostsze związki i w ten sposób powiększają masę pokarmową dla wszystkich gle­bowych heterotrofów. Rozwój więc całego zespołu drobnoustrojów glebo­wych w dużej mierze zależy od aktywności drobnoustrojów i z tego względu szybkość rozkładu błonnika uważana jest za odpowiednik ogól­nej aktywności biologicznej gleb.

Proteoliza - rozkład białek na peptydy i aminokwasy za pomocą np. enzymów proteolitycznych. Proteoliza jest wstępnym stadium mineralizacji azotu organicznego który występuje w postaci białka. Enzymy proteolityczne, inaczej zwane trawiennymi, wydzielane są przez komórkę do środowiska zewnętrznego. Enzymy te rozszczepiają wiązania peptydowe pomiędzy resztami aminokwasów.

Rozkład hemiceluloz

Do hemiceluloz zalicza się wielocukrowce o różnej długości łańcuchów, złożonych przeważnie z jednakowych cząsteczek elementarnych, którymi najczęściej są cząsteczki pentoz lub heksoz. Zalicza się tu takie pentozany jak ksylan czy araban oraz heksozany jak mannan, glukan lub galaktan. Hemicelulozy tworzą też związki złożone, takie jak glukuronoksylan, glukuronomannan lub glukuronoarabinoksylan. Hemicelulozy stanowią znacz­ną część masy resztek roślinnych. Zawartość ich może sięgać 30% s.m. (suchej masy) i tylko w tkankach drzew iglastych spada poniżej 10%. Poznanie organiz­mów rozkładających hemicelulozy oraz szybkości rozkładu tych związków w glebie natrafia trudności spowodowane różnorodnością tych związków.

Przy rozkładzie hemiceluloz łańcuch ich jest z reguły rozbijany na drobniejsze, rozpuszczalne cząsteczki przy udziale enzymów hydrolitycznych, których rodzaj jest związany z substratem, na który oddziałują i od którego biorą nazwę, np. ksylanaza, mannaza, glukanaza i inne. Trze­ba dodać, że drobnoustroje często syntetyzują hemicelulozy, najczęściej z produktów rozkładu różnych wielocukrowców, jak np. celulozy. Przy­pomnieć też można, że glukany i pentozany mogą stanowić składnik ścian komórkowych u grzybów pleśniowych, a mannany u drożdży. Hemicelu­lozy wchodzą też w skład śluzów bakteryjnych, wytwarzanych często przy rozkładzie błonnika.

Drobnoustroje rozkładające hemicelulozy można znaleźć we wszy­stkich grupach systematycznych i trudno jest wyróżnić gatunki wyspe­cjalizowane w tej czynności. Większość ich jest glukofilna i korzysta chętnie z glukozy. Hemicelulazy, chociaż uważane są za enzymy konsty­tutywne (stale obecne w komórce, ich istnienie nie wymaga obecności induktora stymulującego ich syntezę), znacznie zwiększają swoją aktywność w obecności odpowiada­jących im substratów. Przypuszcza się, że przy rozkładzie hemiceluloz działają także enzymy z grupy C_x, wchodzące w skład kompleksu celulazy. Wrażliwość drobnoustrojów rozkładających hemicelulozy w glebie na warunki ekologiczne jest podobna do tej, jaka charakteryzuje drobno­ustroje celulolityczne. Na podkreślenie zasługuje wpływ składu chemicz­nego i struktury resztek roślinnych podlegających rozkładowi oraz rodzaju nawożenia azotowego na intensywność procesów rozkładu hemicelulozy. Intensywność procesów rozkładu hemicelulozy w dużym stopniu za­leży od składu chemicznego i struktury resztek roślinnych podlegających rozkładowi oraz od rodzaju nawożenia azotowego.

Rozkład pektyn

Pektyny stanowią grupę wielocukrowców zbudowanych z cząsteczek kwasu galakturonowego. Rozkładem pektyn interesuje się specjalny dział fitopatologii. Enzymy pektolityczne bada się również w procesach oczysz­czania naturalnych włókien łykowych. Większość enzymów pektolitycznych należy do hydrolaz. Grupa drobnoustrojów rozkładających pektyny stanowi część zespołu rozkładającego hemicelulozy. Związki pektynowe mogą być rozkładane jeszcze w okresie życia roślin przez drobnoustroje, które zalicza się do pasożytniczych lub chorobotwórczych dla roślin, jak np. przedstawiciele rodzaju Erwina. Wśród saprofitycznych drobnoustro­jów pektolitycznych, biorących udział w pierwszych stadiach rozkładu resztek roślinnych i rozluźniających ich tkanki, występują bakterie tle­nowe i beztlenowe (Bacillus, Pseudomonas, Flavobacterium, Propionibacterium i inne), promieniowce, a przede wszystkim grzyby pleśniowe. Zależnie od charakteru enzymów, rozkładających pektyny na mniej­sze cząsteczki, powstają różne produkty rozkładu. Na ogół pektyny ulegają upłynnieniu, a głównym produktem rozkładu jest kwas galakturonowy.

Hemiceluloza (hemi- + łc. cellula `komórka' i -oza końcówka charakterystyczna dla cukrów) biochem. polisacharyd występujący w zdrewniałych ścianach komórkowych tkanek roślinnych, np. w ich nasionach, drewnie, stanowiąc często materiał zapasowy.

Uronowe kwasy, hydroksyaldehydokwasy, pochodne aldoheksoz heksoza- cukier prosty, zawierający w cząsteczce sześć atomów węgla- np. glikoza, fruktoza, (aldozycukier prosty z grupą aldehydową <np. ryboza, glukoza, galaktoza>), w których węgiel C₆ jest utleniony do grupy karboksylowej. Przykłady: kwas glukuronowy, kwas galakturonowy. Są składnikami niektórych polisacharydów i glikozydów. Biorą udział w sprzęganiu detoksykacyjnym, w którego wyniku powstają związki nieczynne, szybko usuwane z organizmu.

Celobioza (celuloza - łc. cellula `komórka' + gr. bíos `życie') biochem. dwucukier zawierający wolną grupę OH, co sprawia, że często zachowuje się jak cukier prosty.

Ksylan- polisacharyd stanowiący składnik ścian komórkowych prawie wszystkich roślin.

Mannan- to nazwa polisacharydów pochodzenia roślinnego zbudowanych z reszt mannozy. Mannan w ostatnim etapie biosyntezy streptomycyny indukuje działanie mannozydostreptymycynazy- enzymu rozkładającego streptomycynę B (produkt uboczny) do streptomycyny A (pożądany produkt- antybiotyk).

Trioza- monosacharyd zawierający w cząsteczce trzy atomy węgla.

Tetroza- monosacharyd zawierający w cząsteczce cztery atomy węgla.

Araban: wielocukier, polimer cząsteczek arabinozy.

Arabinoza (cukier pektynowy) - pięciowęglowy cukier prosty (monosacharyd) należący do aldoz (aldopentoza). Jest to węglowodan o wzorze sumarycznym: C₅H₁₀O₅. Jest składnikiem polisacharydów, pektyn, żywic i gum roślinnych, występuje w śluzach, gumie arabskiej i hemicelulozach. Wykazuje czynność optyczną (konfiguracja D(-)). Występuje najczęściej w formie L. D-Arabinoza jest rzadko spotykana w przyrodzie. Występuje jako składnik niektórych glikozydów. Otrzymuje się ją głównie przez degradację D-glukozy.

Beta-1,3/1,6-glukan jest polisacharydem występującym w ścianach komórkowych mikroorganizmów z gatunku Saccharomyces cerevisiae.

Clostridium, rodzaj bakterii, obejmujący gatunki bakterii beztlenowych, tzw. laseczki beztlenowe, tworzące zarodniki, występujące w glebach, mułach dennych, jelitach zwierząt. W glebie asymilują one azot cząsteczkowy z powietrza, rozkładają celulozę i pektyny, wywołują różne procesy fermentacyjne. Nieliczne gatunki powodują poważne schorzenia, np. C. tetani jest przyczyną tężca, C. botulinum - zatrucia jadem kiełbasianym, C. perfringens - zgorzeli gazowej. Clostridium [klostridium] (łc.) med. Clostridium, gatunki beztlenowych laseczkowych bakterii glebowych i jelitowych, które wywołują niektóre poważne schorzenia, jak np.: tężec (C. tetani), zgorzel gazowa (C. perfringens) botulizm (C. botulinum).

Fermentacja masłowa

Fermentacja masłowa jest procesem beztlenowym, w wyniku któ­rego przy rozkładzie węglowodanów powstaje kwas masłowy. Nie jest to jednak homofermentacja i oprócz kwasu masłowego i CO₂ wytwarzają
się zwykle inne substancje, np. kwas octowy, alkohol butylowy, aceton, metan, propan itp.

Bakterie fermentacji masłowej należą do jednego rodzaju Clostridium. W przyrodzie są bardzo rozpowszechnione różne gatunki tego ro­dzaju. W obowiązującym kluczu Bergeya wymieniono 93 gatunki różnią­ce się między sobą głównie zdolnością fermentowania różnych cukrów i tworzenia produktów fermentacji w różnych proporcjach. Wszystkie ga­tunki Clostridium są względnymi lub bezwzględnymi beztlenowcami. Natural­nym środowiskiem tych bakterii jest gleba, gdzie znajdują one odpowied­nie warunki dla rozwoju i aktywności biochemicznej. Clostridium może wytwarzać kwas masłowy z bardzo różnych węglowodanów nie wyłączając skrobi i celulozy. Źródłem azotu są dla niego związki organiczne lub mineralne, a także może korzystać z azotu atmosferycznego. Clostridium jest zaliczane do tych drobnoustrojów glebowych, które biorą czynny udział w mineralizacji i przerabianiu materii organicznej. Ważną rolę przypisuje się tej bakterii także jako asymilatorowi azotu atmosferyczne­go w warunkach beztlenowych. Clostridium znajduje również odpowied­nie warunki do wzrostu na materiale roślinnym. Jako szkodnik występuje w silosach i przy dojrzewaniu serów. Pożądany jest jego udział przy oczyszczaniu lnu, konopi i innych roślin zawierających włókna łykowe. Rozkłada pektyny, rozluźnia strukturę tkankową i pozwala na szybkie oddzielenie włókien celulozowych.

Chemizm:

Teoretycznie kwas masłowy powstaje z cukru według sumarycznego równania:

C₆ H₁₂O₆ CH₃CH₂CH₂COOH + 2CO₂ + 2H₂ 75,3 x 10³J (18 kcal) fermentacja masłowa- strzałka

Jednakże, jak już powiedziano, często zamiast kwasu masłowego po­wstają inne produkty. Przebieg reakcji do kwasu pirogronowego jest po­dobny do fermentacji mlekowej i alkoholowej. Powstający przy dekarboksylacji- odszczepianie CO₂ kwasu pirogronowego aldehyd octowy częściowo zostaje utleniony do kwasu octowego, a częściowo ulega kondensacji oraz innym przemianom i tworzy się kwas masłowy.

Zależnie od rodzaju fermentowanego podłoża, a przede wszystkim jego kwasowości, jak też i od możliwości biochemicznych szczepu prowa­dzącego fermentację, kwas masłowy ulega częściowo redukcji do alko­holu butylowego. W czasie innych przemian tworzy się aceton lub alkohol izopropylowy. Udało się wyodrębnić szczepy prowadzące w określonych warunkach. Szczepy te wykorzystuje się w przemyśle che­micznym do produkcji tych cennych związków chemicznych. W skład mikroflory pożytecznej bada wchodzić różne bakterie wła­ściwej fermentacji mlekowej. W metabiotycznym (następowanie po sobie różnych rodzajów drobnoustrojów) szeregu, poczynając od paciorkowców reprezentowanych przez gatunki Leuconostoc mesenteroides, Streptococcus lactis, kolejno coraz liczniej rozwijać się będą formy bardziej wydłużone, których przedstawicielami będą Lactobacillus ptantarum, Lactobacillus brevis i Lactobacillus delbrückii specjalnie przysto­sowane do życia w środowisku roślinnym. Mogą też pojawiać się formy termofilne, o ile dochodzi do zagrzewania się fermentowanej masy. Wy­nikiem działalności tych bakterii będzie nagromadzenie się kwasu mle­kowego i obniżenie pH do 4,2 lub niżej. Mikroflora szkodliwa, powodująca obniżenie wartości kiszonek lub wręcz ich psucie się, reprezentowana jest przez różne grupy drobnoustro­jów pochodzących z roślin, gleby, nawozu lub z powietrza. Drobnoustroje występujące w kiszonkach zakwaszają przez zabezpieczenie minimum cukrowego, beztlenowo. Należy szybko obniżyć pH poniżej 4,2 przeez zabezpieczenie minimum cukrowego. Bakterie gnilne powodują tlenowy i beztlenowy rozkład białka w kiszonce. Niepożądanymi gośćmi w kiszonce są: bakterie rzekomej fermentacji mlekowej, drobnoustroje gnilne, pektynolityczne i celulolityczne, czy pleśnie.

Bakterie gnilne- tlenowo i beztlenowo rozkładają białko; ochrania się przed nimi kiszonkę poprzez zakwaszenie przez zabezpieczenie minimum cukrowego.

Clostridium; drobnoustroje celulolityczne i pektyno lityczne; bakterie rzekomej fermentacji- przeprowadzają fermentację masłową, rozkładają celulozy i pektyny, wytwarzają indol (pierścień benzenowy i pirolowy), powodują rozkład substancji międzykomórkowych, są wskaźnikiem złego stanu sanitarnego; ochrania się przed nimi kiszonkę poprzez obniżenie pH poniżej 4,2, zabezpieczenie minimum cukrowego, ochrania się kiszonkę przed zanieczyszczeniami glebą i nawozem.

Pleśnie- rozkładają kwasy i mineralizują masę roślinną do H₂O i CO₂, wytwarzają substancje toksyczne; ochrania się przed nimi kiszonkę poprzez zachowanie warunków beztlenowych.

Fermentacja masłowa

Fermentację tę wywołują bezwzględnie beztlenowe, przetrwalnikujące, gramdodatnie laseczki: Clostridium butyricum, C. pasteurianum, oraz nie przetrwalnikujące, beztlenowe Butyrivibrio fibrisolvens, Eubacterium limosum. Organizmy te zamieszkują przewód pokarmowy zwierząt, glebę i osady denne. Jako substrat zużywają, poza cukrami prostymi i oligosacharydami, liczne polisacharydy, skrobię, pektyny, błonnik. Charakterystyczną cechą tej fermentacji jest wytwarzanie dużej ilości wodoru (H₂) oraz liczne reakcje kondensacji, uwodnienia, wtórnego uwodorowania itd., w wyniku czego powstają: kwas masłowy, bursztynowy, octowy oraz etanol i duże ilości gazów (CO₂ i H₂). Bakterie fermentacji masłowej, czyli rożne gatunki Clostridium, są najpospolitszymi szkodnikami rozwijającymi się w zakiszanych paszach. Mają one prawie te same wymagania w stosunku do środowiska co bak­terie fermentacji mlekowej i dlatego zabezpieczenie kiszonki przed ich rozwojem jest trudne. Poza tym mogą one korzystać nie tylko z cukrów prostych, jako substratu dla fermentacji, lecz także ze złożonych węglo­wodanów, takich jak skrobia, pektyny, a nawet celuloza. Są to również bakterie beztlenowe. Jedyną możliwością ochrony kiszonki przed opano­waniem jej przez Clostridium jest bardzo szybkie obniżenie pH poniżej 4,2, ponieważ stanowi to wartość graniczną zakwaszenia, tolerowanego przez tę bakterię.

Bakterie błonnikowe i pektynolityczne są szkodliwe, gdyż naruszając strukturę tkankową i rozkładając ściany komórek roślinnych, powodują mazistość kiszonek. Rozkład błonnika w warunkach beztlenowych jest stosunkowo powolny. Przed rozkładem tlenowym zabezpiecza kiszonki do­kładne ubicie masy roślinnej. Na ogół rozkład błonnika i pektyn ograni­cza także szybkie zakwaszenie środowiska. Czasem jednak, np. w pozba­wionych cukru wysłodkach buraczanych, bakterie wykorzystują pektyny jako najłatwiej dostępne źródło energii, prowadząc różne fermentacje kwasowe.

Fermentację tę wywołują bezwzględnie beztlenowe, przetrwalnikujące, gramdodatnie laseczki: Clostridium butyricum,

Heterofermentacja mlekowa

Pierwsze etapy tej fermentacji przebiegają podobnie jak w cyklu pentozowym. Produktami fermentacji są kwas mlekowy, etanol i C0₂. Powodują ją niektóre bakterie mlekowe, np. Lactobacillus plantarum, L.breuis, L.fermentum, Leuconostoc mesenteroides. Heterofermentacja jest energetycznie mniej wydajna, dostarczając tylko 1 mol ATP na 1 mol zużytej glukozy.

Fermentacja Bifidobacterium

Kwas mlekowy jest też jednym z produktów fermentacji zaczynającej się od przemian podobnych do takich, jakie występują w cyklu Entnera-Doudoroffa. Powodująca ją beztlenowa, gramdodatnia, nieprzetrwalnikująca, nieruchliwa pałeczka jelitowa Bifidobacterium bifidum, tworzy równoważne ilości kwasu mlekowego i octowego. Wydajność ener­getyczna procesu jest nieco większa niż w fermentacji mlekowej, gdyż pewne ilości ATP powstają przy wytwarzaniu kwasu octowego. Należy pamiętać, iż w naturze bardzo często przebiegają w tym samym środowisku liczne fermentacje, wykorzystujące różne substraty i wytwarzające różne produkty końcowe. Nieraz końcowe produkty jednej fermentacji są substratami dla innej. Między bakteriami powodującymi te fermentacje ustala się wtedy rodzaj wymiany usług. Zjawisko to nazywamy syntropią (metabolizm komplementarny). Przykładem może być wymiana protonów między fermentacją etanolową i metanogenezą (biodegradacja np. ropy naftowej).

2CH₃CH₂OH + 2H₂O 2CH₃COC^- + 4H₂ + 2H⁺ + 41,9 kJ/mol

Reakcja tworzenia metanu: CO₂ + 4H₂ CH₄ + 2H₂O - 1423 kJ/mol

Dzięki istnieniu syntrofii oba te procesy przebiegają łącznie, wywołują przemiany dające się ująć w reakcję:

2CH₃CH₂OH + CO₂ CH₄ + 2CH₃COO- + 2H⁺ -100,6 kj/mol

Błonnik

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

Błonnik pokarmowy (włókno pokarmowe) - zespół substancji ścian komórkowych roślin nietrawionych i nie wchłanianych w przewodzie pokarmowym człowieka. Jest to mieszanina substancji o charakterze polisacharydowym (celuloza, hemicelulozy, pektyny, gumy, śluzy) i niepolisacharydowym (ligniny). Podstawowy podział błonnika obejmuje następujące frakcje:

Celuloza

Pektyny

Hemicelulozy

Ligniny

Gumy i śluzy.

Spożycie błonnika ma pozytywne znaczenie dla organizmu:

obniża poziom cholesterolu

pomaga w zrzuceniu nadwagi

oczyszcza organizm z toksyn i metali ciężkich

reguluje pracę układu pokarmowego.

Błonnik pokarmowy w mniejszym lub większym stopniu wykazuje następujące działanie:

Jako substancja hamuje uczucie głodu pęczniejąc w żołądku (głównie pektyna i celuloza)

Ogranicza strawność składników odżywczych obniżając aktywność soków trawiennych(hemicelulozy) i utrudniać ich przenikanie do pokarmu (celuloza)

Wypełnia jelita, pobudza ich ruchy i przyspiesza pasaż treści przez przewód pokarmowy zapobiegając zaparciom (lignina, celuloza)

Zwiększa wydalanie z kałem kwasów żółciowych(gumy i ligniny) i obniża poziom cholesterolu we krwi

Zwiększa zawartość wody w stolcu (pektyny)

Obniża poziom glukozy we krwi (gumy, pektyny)

Reguluje działalność flory jelitowej

Działa jako wymiennik jonowy (absorbent) ograniczający wchłanianie substancji np. metali (Hg, Pb z pożywieniem).

Zbyt duże spożycie powoduje dolegliwości brzuszne(wzdęcia, biegunki)i prowadzi do niedożywienia i niedoboru Ca i Fe oraz Zn.

Błonnik w sporych ilościach występuje w (na 100 g):

chlebie razowym (5,9 g)

otrębach (44 g)

marchwi (2,1 g)

jabłkach (2 g)

grochu (5,7 g)

fasoli białej (15,7 g)

fasoli czerwonej (25 g)

soi (15,7 g)

malinach (6,7 g)

marakui (15,9 g)

kapuście (ok. 2,5 g)

brukselce (5,4 g)

cebulce (13,5 g)

Z Wikipedii

Skocz do: nawigacji, szukaj

1

---