CZYNNOŚĆ NEREK I MIKCJA (GANONG)

• Kanalik nerkowy + kłębuszek naczyniowy = nefron (torebka Bowmana)

• Krew od filtratu kłębuszkowego oddzielają:

- śródbłonek naczyniowy typu okienkowego z porami

- komórki mezangialne (gwiaździste) (zdolność kurczenia się regulacja filtracji kłębuszkowej, wydzielanie substancji, wiązanie kompleksów immunologicznych, udział w rozwoju chorób kłębuszków nerkowych)

- błona podstawna

- nabłonek torebki (budowany przez podocyty) - liczne wypustki (pseudopodia) które przeplatają się tworząc szczeliny filtracyjne wzdłuż ściany naczynia włosowatego

• Budowa nefronu (45-65 mm):

• Kanalik kręty bliższy - 15 mm, rąbek szczoteczkowy

• Pętla Henlego

• Ramię zstępujące - cienkie, przepuszczalne

• Ramię wstępujące - kom. wysokie, liczne mitochondria (resorpcja Na+)

część korowa - krótkie pętle

część rdzeniowa - długie pętle

• plamka gęsta (między tętniczą doprowadzającą a odprowadzającą) + kom. ziarniste + kom. przykłębuszkowe (wydzielanie reniny, w ścianie tętniczki doprowadzającej) = aparat przykłębuszkowy

• kanalik kręty dalszy - 5 mm

• kanaliki zbiorcze - 20 mm, połączone kanaliki kręte dalsze, zbudowane z:

kom. głównych (P) - wysokie, niewiele organelli, resorpcja zwrotna Na⁺, resorpcja wody; kom. wstawkowych (I) - więcej organelli, udział w wydzielaniu kwasu, transporcie HCO₃^-

• piramidy rdzeniowe

• miedniczki nerkowe

• komórki śródmiąższowe typu I - wydzielanie prostaglandyn

• naczynia krwionośne nerki:

• tętnica międzypłatowa

• tętnica łukowata

• tętnica międzypłacikowa

• tętniczka doprowadzająca

• naczynia włosowate (kłębek naczyniowy)

• tętniczka odprowadzająca

• naczynia włosowate około kanalikowe i naczynia proste (zstępujące - śródbłonek bezokienkowy - transport mocznika; wstepujące - śródbłonek okienkowy - oszczędzanie subst. rozpuszcz. w płynie kanalikowym)

• żyła międzypłacikowa

• żyła łukowata

• żyła międzypłatowa

• unerwienie naczyń nerkowych

• włókna współczulne eferentne - tętniczki doprowadzające i odprowadzające, kanaliki bliższe i dalsze, kom. przykłębuszkowe, ramię wstepujące pętli Henlego

• włókna aferentne nocyceptywne - równolegle ze współczulnymi (wchodzą do rdzenia kęgowego przez korzenie boczne w odc. piersiowym i lędźwiowym)

• odruch nerkowo-nerkowy (wzrost ciśnienia w jednej nerce powoduje spadek aktywności włókien eferentnych w drugiej nerce i zwiększenie wydalania przez nią wody i Na⁺)

• krążenie nerkowe - przepływ krwi przez nerki

• zasada Ficka- ilość subst. wydalonej w jedn. czasu / różnicę tętniczo-żylną stężenia tej subst.

• efektywny przepływ osocza przez nerki ERPF - PAH (kwas p-aminohipurowy) ilość PAH w moczu/ilość PAH w osoczu = klirens PAH

• przepływ krwi przez nerki 1,2-1,3 l /min

• regulacja przepływu krwi w nerce

• noradrenalina - zwężanie naczyń nerkowych (tętnice międzypłacikowe i tętniczki doprowadzające)

• dopamina (wytw. w nerce) - rozszerzanie naczyń nerkowych, natriureza (nadmierne wydzielanie sodu w moczu)

• angiotensyna II - działanie obkurczające na tętniczki odprowadzające

• prostaglandyny - wzmaganie przepływu krwi w korze, zmniejszanie w rdzeniu

• dieta wysokobiałkowa - wzrost ciśnienia w kłębuszkowych naczyniach włosowatych - wzrost przepływu krwi

• spadek ciśnienia systemowego - obkurczanie naczyń nerkowych

• wysiłek fizyczny - spadek przepływu krwi

• zmiana pozycji z lezącej na stojącą - spadek przepływu krwi

• czynność nerwów nerkowych

drażnienie nerwów uwalnianie noradrenaliny receptory β-adrenergiczne kom. przykłębuszkowych wydzielanie reniny wzrost resorpcji zwrotnej jonów Na⁺ skurcz naczyń nerkowych spadek filtracji kłębuszkowej i przepływu krwi.

• autoregulacja przepływu krwi

opór naczyń nerkowych zmienia się wraz z ciśnieniem tak, że przepływ krwi przez nerki pozostaje względne stały.

autoregulację taką znoszą leki porażające mięsnie gładkie naczyń krwionośnych, tlenek azotu, angiotensyna II (przy niskich ciśnieniach perfuzyjnych obkurcza tętniczkę odprowadzającą podtrzymując wielkość filtracji kłębuszkowej)

• przepływ krwi w różnych częściach nerki i zużycie tlenu w nerce

część korowa - duży przepływ krwi, małe pobieranie tlenu

część rdzeniowa - mniejszy przepływ krwi, duże pobieranie tlenu

• filtracja kłębuszkowa - pomiar wielkości filtracji kłębuszkowej - GFR

cechy substancji odpowiedniej do wykonania pomiaru:

- nie podlega resorpcji ani sekrecji w kanalikach

- nietoksyczna dla organizmu

- nie może być metabolizowana w organizmie

inulina - polimer fruktozy ( u człowieka), kreatynina (u zwierząt)

• przepuszczalność naczyń włosowatych kłębuszków nerkowych - jest większa niż u zwykłych naczyń włosowatych w miesniu

- średnica cząsteczki od 4-8 nm - substancje obojętne są swobodnie filtrowane

- filtracja cząst. o Sr. większej niż 8nm jest bliska zera

- filtracja jest odwrotnie proporcjonalna do ich średnicy

- ładunek cząsteczki (dla anionów mniej przepuszczalna od cząst. obojętnych, dla kationów bardziej)

Ładunki ujemne błony kłębuszka odpychają ujemnie naład. subst. z krwi - aniony - filtracja dwukrotnie mniejsza

Albuminuria - dużo albumin w moczu (albuminy mają ład. ujemny, w stanach zapalnych ład. ścian naczyń w kłębuszku ulega zmniejszeniu - zwiększone przenikanie albumin - anionów i większa ich ilość w moczu)

• klirens - stosunek iloczynu stęż. danej subst. w wydalonym moczu i objętości wydalonego moczu na minutę do stęż. tej subst. w osoczu krwi. Wskaźnik ten opisuje zdolność nerki do wydalania dowolnej subst.

• rozmiary łożyska naczyniowego

Kf - współczynnik ultrafiltracji kłębuszkowej (iloczyn przepuszczalności ściany naczynia i pola pow. efektywnej filtracji)

Kf może się zmieniać pod wpływem kom. mezangialnych - skurcz komórek obniżenie Kf (zmniejszenie pow. filtracji)

Wpływ na kom. mezangialne:

- skurcz - angiotensyna II, wazopresyna, noradrenalina, czynnik aktywujący płytki krwi, leukotrieny, histamina

- rozkurcz - dopamina, prostaglandyny, cAMP

• frakcja filtracyjna - stosunek filtracji kłębuszkowej (GFR) do przepływu osocza przez nerki.

• resorpcja Na⁺

na całej długości kanalika nerkowego, oprócz ramienia cienkiego pętli Henlego

ze światła kanalika do nabłonka kanalika (kotransport) i do przestrzeni śródmiąższowej przez błonę podstawno-boczną (pompa Na-K-ATP-azowa).

Powrót Na+ do światła kanalika w wyniku transportu biernego przesz złącza ścisłe.

60% kanalik kręty bliższy - N⁺-H⁺

30% ramię wstępujące pętli Henlego - kotransporter N⁺-K⁺-2Cl^-,

7% kanalik kręty dalszy - kotransporter Na⁺-Cl^-

3% kanaliki zbiorcze - kanały ENaC

• resorpcja glukozy, aminokwasów

próg nerkowy - stężenie glukozy w osoczu kiedy zaczyna się ona pojawiać w moczu w ilości większej niż w warunkach prawidłowych

Glukoza przenoszona jest do wnętrza kom. wraz z jonami Na+ na nośniku SGLT2.

Jony Na+ SA wypompowywane do przestrzeni śródmiąższowej, a glukoza transportowana przez GLUT2

• klirens osmotyczny - ilość ml osocza, pozbawiona w ciągu minuty, substancji wywierającej działanie osmotyczne.

klirens wolnej wody - objętość osocza - klirens osmotyczny. Wolna woda - osocze pozbawione substancji o działaniu osmotycznym. Stanowi różnicę między objętością faktycznie wydalonego moczu a klirensem osmotycznym.

• sprzężenie zwrotne kanalikowo-kłębuszkowe

Wraz ze wzrostem przepływu przez ramię wstępujące pętli Henlego i kanalik dalszy, zmniejsza się filtracja kłębuszkowa w danym nefronie. Mechanizm ten utrzymuje na stałym poziomie ilość filtratu dostarczanego do kanalika dalszego.

Jony Na+ i Cl- wchodzą do wnętrza kom. plamki gęstej za pośrednictwem kotransportera zwiększenie steż. jonów Na+ wzmożenie aktywności ATP-azy sodowo-potasowej zwiększenie hydrolizy ATP zwiekszenie ilości powstającej adenozyny zwiększone uwalnianie jonów Ca2+ z kom. plamki gęstej skurcz miesni gładkich tętniczek doprowadzających zmniejszenie GFR (filtracji) zwiększenie resorpcji subst. rozpuszczonych - wody w kanaliku bliższym całkowita ilość subst. rozpuszczonych jest stała równowaga kłębuszkowo-kanalikowa.

• wydalanie wody

ramię cienkie pętli - przepuszczalne dla wody

ramię grube pętli - nieprzepuszczalne dla wody

• bartyna - białko błonowe konieczne do prawidłowego funkcjonowania kanałów chlorkowych

• mechanizm wzmacniaczy przeciwprądowych

pętle Henlego - wzmacniacze przeciwprądowe

naczynia proste - wymienniki przeciwprądowe

Działanie pętli jako wzmacniaczy opiera się na:

- transporcie aktywnym jonów Na⁺ i Cl^- z części ramienia wstępującego,

- wysokiej przepuszczalności dla wody ramienia zstępującego

- napływie płynu z kanalika bliższego i jego przepływ do kanalika dalszego

• diureza osmotyczna - stan w którym dochodzi do zwiększania objętości moczu w wyniku obecności w kanalikach dużej ilości subst. rozpuszczonych, które nie uległy resorpcji zwrotnej. W wyniku przechodzenia w dalsze cześci kanalików zwiększa się stężenie tych substancji w płynie i „zatrzymują one wodę” w kanalikach.

• Związek między zagęszczaniem moczu a GFR

zmniejszenie wielkości filtracji kłębuszkowej (wywołane np. odwodnieniem, zwężeniem tętnicy nerkowej) zmniejszenie objętości płynu podlegającego mech. wymiany przeciwprądowej zmniejsza się szybkość przepływu płynu w pętlach mocz bardziej zagęszczony.

• wydzielanie H⁺

Kanalik kręty bliższy wymiana Na⁺-H⁺ Na+ z kom. do tk. śród. przez pompę zmniejszenie wewnatrzkom. stęż. Na⁺ przechodzenie Na⁺ ze światła kanalika do kom. z jednoczesnym wypływem H⁺ z kom do światła i dyfuzji jonu HCO₃^- do płynu tkankowego (powstały w wyniku dysocjacji H₂CO₃)

H⁺

Na⁺ + HCO₃^-

Anhydraza węglanowa (w rąbku szczoteczkowym) katalizuje powstawanie H₂CO_3.

Kanalik kręty dalszy i zbiorczy jony H+ wydzielane za pomocą ATP-zależną pompę protonową

3 reakcje w płynie kanalikowym pozwalające na wydalanie większych ilości kwasu:

- tworzenie CO₂ i H₂O z HCO₃^-

- powstawanie H₂PO₄^- z HPO₄^2-

- tworzenie NH₄⁺ z NH₃ (glutamina glutaminian + NH₄⁺ α-ketoglutaran + NH₄⁺)

• Czynniki wpływające na wydzielanie kwasów (więcej kwasu):

- duże P_CO2 (kwasica oddechowa)

- niedobór jonów K+

- duża aktywność anhydrozy węglanowej

- duże stężenie aldosteronu i innych hormonów steroidowych kory nadnerczy

WODA A REGULACJA OSMOTYCZNA - NIELSEN

bezkręgowce - izoosmotyczne, osmokonformistyczne

• Na zmianę stężenia środowiska zwierzę może zareagować nast.:

• zmiana cisnienia osmotycznego płynów ustrojowych zgodnie ze zmianą w środowisku (osmokonformistyczne)

• regulacja stęż. osmotycznego wbrew zmianom stęż. zewnętrznego (osmoregulujące) (np. krab morski utrzymuje duże steż. soli w płynach ustrojowych po przeniesieniu do rozcieńczonej wody słonawej)

• zwierzęta hiperosmotyczne - mają większe stęż. płynów ustrojowych niż woda w ich środowisku (zw. słodkowodne)

zwierzęta hipoosmotyczne - mają mniejsze stęż. płynów ustrojowych niż otaczająca woda (morskie ryby kościste)

• zwierzęta euryhalinowe - tolerują znaczne wahania stęż. soli w wodzie, w której żyją

zwierzęta stenohalinowe - mają ograniczoną tolerancję na zmiany stężenia w środowisku

• izotoniczność - kom. żywa jest izotoniczna w stosunku do danego roztworu jeśli nie pęcznieje i nie kurczy się w nim.

• Jamochłon - chełbia reguluje jedynie stęż. siarczanu utrzymując je znacznie poniżej typowej wartości dla wody - niedopuszczenie do wnikania ciężkiego jonu siarczanowego zmniejsza gęstość ciała - zapobieganie zatapianiu meduzy

• Skorupiaki - małe stęż. magnezu u kraba szybko poruszającego się (Mg hamuje transmisję nerwowo-mięśniową)

• Zwierzę hiperosmotyczne - trudności:

- wnikanie wody z zewnątrz do organizmu

- utrata elektrolitów (woda musi zostać wydalona wraz z pewną ilością soli)

• aktywne pobieranie jonów ze środowiska (skrzela skorupiaków, „skrzela odbytnicze” larw owadów), zwiększenie zapotrzebowania energetycznego większe zużycie tlenu przy zmianie środowiska

• Kręgowce

• Smoczkouste - Śluzice - jedyne kręgowce u których stęż. soli w org. jest podobne do stęż. w środowisku (woda morska)

• Spodouste morskie (rekiny) - dodanie mocznika do płynów ustrojowych powoduje wyrównanie stęz. osmotycznego ze środowiskiem nie ma ucieczki wody z org jak u ryb kostnoszkieletowych nie musza pić wody unikają pobierania sodu z wody

wydalanie nadmiaru sodu: przez nerki, gruczoł rektalny, skrzela

• Spodouste słodkowodne - stęż. mocznika mniejsze niż u rekinów morskich

• Ryby kościste morskie - hipoosmotyczne utrata wody przez skrzela i w moczu picie wody morskiej znaczne ilości soli usuwanie soli przez skrzela (nerka nie potrafi wytworzyć moczu bardziej stęż. od krwi) transport aktywny

jony magnezowy i siarczanowy wydalane przez nerkę

• Ryby kościste słodkowodne - hiperosmotyczne napływ wody przez skrzela nie piją wody nadmiar wody usuwany w rozcieńczonym moczu utrata soli poprzez skrzela i w moczu czynne wchłanianie soli w skrzelach i z pokarmem

• Płazy słodkowodne - napływ wody wydalanie wody z silnie rozcieńczonym moczem utrata soli z moczem i poprzez skórę czynne wchłanianie soli ze środowiska poprzez skórę

• Płazy morskie - dorosłe - strategia spodoustych (zatrzymywanie mocznika w płynach fizjo.)

kijanki - strategia ryb kościstych (picie wody morskiej…)

• Płazy pustynne - w czasie suszy zapadają w stan estywacji, po obfitych deszczach rozmnażają się i tworzą zapas wody na okres estywacji w pęcherzu moczowym (30% masy ciała). Przed utratą wody przez parowanie zabezpiecza je woskowata substancja wydzielana przez gruczoły na skórze, wydalają kwas moczowy (jak gady)

• ślimaki - podczas pory suchej zamykanie się w wodoszczelnej skorupce

• Stawonogi - skorupiaki - możliwość pobierania wody z wilgotnego piasku

• Owady i pajęczaki

• odporność na parowanie - chityna pokryta warstwą wosku

• odzyskiwanie wody z zawartości jelita (transport czynny) -> bardzo suche odchody, transport wody napędzany czynnym transportem sodu jako głównej siły napędowej (model trójprzedziałowy Currana)

• uzyskiwanie wody w pokarmie (tkanki roślinne)

• woda z procesów utleniania subst. organicznych (woda metaboliczna) - węglowodanów, tłuszczy, białek

• wchłanianie wody z atmosfery w przypadku odwodnienia (zależne od wilgotności względnej powietrza i od gatunku owada)

• wchłanianie rektalne

• za pomocą jamy gębowej

• struktury balonikowe w podgębiu (karaczan)

• samce ciem piją wodę z kałuż (zawartość sodu)

• gady

• wydalają kwas moczowy (nierozpuszczalny) - mała ilosć wody potrzebna do wydalania,

• parowanie głównie przez skórę niż przez układ oddechowy

• gady morskie - wydalanie soli poprzez gruczoły solne znajdujące się w jamie nosowej (legwan - jaszczurki), w oczodołach (żółw morski), na powierzchni języka (krokodyl)

• ptaki i ssaki

• woda metabolizowana z nasion jęczmienia (szczuroskoczek) ilość wody traconej = ilość wody zdobywanej, wydalanie mocznika w silnie steżonym moczu

• ochładzanie i osuszanie wydychanego powietrza - oszczędność wody (np. wielbłąd)

• ptaki - wydalanie kwasu moczowego, gruczoły solne nosowe

WYDALANIE

• Narządy wydalnicze uniwersalne:

• wodniczki tętniące (pierwotniaki, gąbki)

• zbiera ona płyn, zwiększa swą objętość do osiągnięcia wartości krytycznej i wyrzuca swją zawartość na zewnątrz, kurcząc się znacznie

• światło tętniczki otacza pojedyncza, cienka błona, wokół niej warstwa gęsto upakowanych pęcherzyków, i warstwa mitochondriów (energia do pracy)

• służy głównie usuwaniu nadmiaru wody, utrata sodu

• układy nefrydialne bezkręgowców:

• protonefrydialne, zamknięte (płazińce, obleńce) - zwierzęta bez wtórnej jamy ciała - celomy

• ślepo zakończone

• silnie rozgałęzione, na końcach rozszerzenia z wicią - solenocyt lub kilkoma - kom. płomykowa

• wydalany płyn wyrzucany poprzez pory wydalnicze

• działa na zasadzie filtracji i resorpcji

• metanefrydialne, otwarte (pierścienice)

• łączą się z jamami ciała nefrostomem (lejkowate zakończenie)

• nierozgałęzione

• nefrydialne (mięczaki)

• nie zawsze funkcja obu nerek jest identyczna

• ultrafiltracja, wydzielanie

• gruczoł antenalny - gruczoł zielony (skorupiaki)

• gruczoł parzysty zlokalizowany na głowie

• składa się z worka początkowego, spiralnego przewodu wyprowadzającego i pęcherza moczowego

• ujście w postaci porów wydalniczych leżących u podstawy anten (czułków)

• ultrafiltracja, resorpcja, sekrecja

• u morskich gruczoł antenowy służy zatrzymywaniu jonów K i Ca, usuwaniu Mg i SO4, mocz zagęszczony

• u słodkowodnych mocz silnie rozcieńczony

• cewki Malpighiego owadów

• liczba rureczek od 2 do kilkuset

• brak ultrafiltracji wstepnej

• każda cewka ma ujście na styku jelita środkowego i tylnego

• drugi koniec ślepo zakończony (leży w hemocelu)

• chrząszcze (żerujące na suchych subst.) - ślepe zakończenia otoczone błoną okołorektalną, tworzą przestrzeń wypełnioną płynem okołorektalnym.

• Do światła cewki czynnie transportowany jest K, za nim podąża woda, dzięki silom osmotycznym - płyn silnie bogaty w potas - izotoniczny do hemolimfy, w cewce płyn podlega sekrecji i resorpcji, trafia do jelita tylnego - resorpcja wody, wytrącanie kwasu moczowego mieszanina moczu i kału wyrzucona na zew.

• owady żerujące na świeżych roślinach wydalają płynny mocz, na suchych - odwodniony.

• nerki kręgowców

• ryby

• morskie - głównie wydalanie jonów magnezowych i siarczanowych (sole przez skrzela),

• niektóre ryby morskie są pozbawione kłębuszków - brak filtracji (żabnica, iglicznie, ryby antarktyczne)

• u spodoustych (rekiny, płaszczki) - także u latimerii i żaby morskiej - mocznik Jest zatrzymywany w org. gdzie pełni ważną funkcję w regulacji osmotycznej.

u spodoustych - zwrotnie wchłaniany (resorpcja) - pozostaja w stanie równowagi osmotycznej ze srod. morskim dzieki dodaniu sporych ilości mocznika do płynów ustrojowych, tak ze stezenie ich krwi staje się rowne stężeniu wody morskiej lub nawet je przekracza. Org. nie może normalnie funkcjonowac bez mocznika we krwi. (serce wyjęte pracuje tylko gdy jest omywane r-rem podobnym do r-ru krwi). Dzięki temu może on utrzymywac znacznie mniejsze stez. soli niż w wodzie morskiej.

Sa zdolne do regulacji jonowej - sod wnika do org rekina glowenie przez skrzela i z pokarmem. Nadmiar wydalany przez nerki i gruczol rektalny (uchodzi do tylnej czesci jelita, wydziala plyn o duzym stężeniu NaCl.

Izoosmotycznosc eliminuje problem utraty wody z organizmu jak u kościstych, nie musza pic wody morskiej i w ten sposób unikaja pobierania duzej ilosci sodu.

• płazy

• mocznik usuwany poprzez filtrację i sekrecję kanalikową - mocz normalnie bardzo rozcieńczony, żeby usuwać wode, która napłynęła do org. - słodkowodne (w suchym środowisku aby ograniczyć usuwanie wody z moczem przy zmniejszonej filtracji wydalanie mocznika może nadal być znaczne, dzięki sekrecji)

• U płazów mocznik jest wydzielany w procesie czynnej sekrecji kanalikowej, u żaby kanaliki są bardzo dobrze przepuszczanle dla mocznika i może on swobodnie dyfundowac z powrotem z plynu kanalikowego do krwi. Jego stęz. w moczu jest takie samo jak we krwi. Przebywając w wodize słonej traci niwielka ilość mocznika ze względu na produkcję malej ilości moczu (Duzo wody ucieka)

skora jest stosunkowo przepuszczalna dla dwody dlatego może ona pobierac wode i chronic się od nadmiernego wypływu jej z org. Dzięki izoosmotyczności woda ciagle powoli napływa do org. nie musi jej pic i poriberac duzych ilości soli. Mocznik jest także niezbędny do zachowania kurczliwości miesni. Zatrzymywanie mocznika polega na redukcji objętości moczu.

• gady

• wydalanie kwasu moczowego silnie steżonego pozwala na wydalanie soli przy min. utracie wody z org.

• ptaki i ssaki

• zdolność do wytwarzania moczu hiperosmotycznego

• zdolność zagęszczania moczu zależy od długości pętli Henlego (wstępny transport zwrotny Na i Cl do przestrzeni międzykom. zwiększenie stęż odciąganie wody z odcinka zstępującego to przestrzeni międzykom.)

• odciąganie wody z moczu w steku za pomocą ciśnienia osmotycznego białek osocza

• Narządy wydalnicze wyspecjalizowane:

• wątroba kręgowców (niszczenie krwinek czerwonych - wydalanie porfiryny przekształcenie w barwniki żółciowe, metabolizm obcych substancji, odrtuwanie)

• jelito owadów

• gruczoły solne (ptaki, gady)

• gruczoły rektalne (ryby spodouste)

• skrzela (skorupiaki, ryby)

• Podział ze względu główne azotowe produkty wydalnicze:

• amonoteliczne (amoniak), dużo wody - ryby kościste, smoczkouste, bezkręgowce wodne

• uroteliczne (mocznik) - ssaki, płazy, spodouste

• urykoteliczne (kwas moczowy) - ptaki, gady, owady

• Inne substancje wydalane:

• kreatynina (powstaje w przemianach metabolicznych wysokoenergetycznej fosfokreatyny)

• kwas hipurowy

UKŁAD POKARMOWY - NIELSEN, GANONG

• Sposoby zdobywania pokarmu u zwierząt:

• wchłanianie do wodniczek trawiennych (ameba)

• wytwarzanie śluzu (grzęźnięcie cząstek pokarmu) - osłonice, ślimaki

• wyłapywanie pokarmu za pomocą rzęsek (orzęski, gąbki, małże, kijanki)

• za pomocą czułków (strzykwy zagrzebują się w mule wystawiając czułki na pow.)

• filtrowanie (gąbki, małże, ryby - przez skrzela, ptaki - blaszki dzioba, pająki)

• połykanie szczątków organicznych

• zeskrobywanie, żucie, mechaniczne rozdrabnianie (dżdżownica w żołądku, ptaki połykające kamyki

• chwytanie i połykanie w całości (węże, ryby, ptaki, nietoperze, jamochłony)

• wysysanie soków roślinnych lub nektaru (mszyce, pszczoły, kolibry)

• picie krwi (pijawki, kleszcze, owady)

• ssanie mleka lub innej podobnej subst. (ssaki, ptaki - ptasie mleczko)

• trawienie zewnętrzne (pająki)

• wchłanianie cała pow. ciała (pasożyty, tasiemce)

• wchłanianie z rozcieńczonych roztworów (bezkręgowce wodne)

• działanie wewnątrzkom. glonów symbiotycznych (pierwotniaki, gąbki, koralowce, płazińce, małże)

węglowodany od roslin, amoniak od zwierząt do syntezy białek

• Trawienie białek:

• Enzymy: egzopeptydazy (hydrolizuja końcowe wiązanie peptydowe w długim łańcuchu aminokwasów) i endopeptydazy (działają na wewnętrzne wiązania w tym łańcuchu)

• pepsyna - żołądek (kwas solny - niskie pH) pH 1,6-3,2 (pepsynogen) (aktywacja autokatalityczna)

• trypsyna - wydziela trzustka, aktywacja w jelicie przez enterokinaze (trypsynogen) i aktywną trypsynę (aktywacja autokatalityczna) pH 7-9

• żelatynaza

• renina (chymozyna) - ścina mleko (brak u ludzi)

• wchłanianie za pomocą kotransportu z jonami Na oraz jonami Cl oraz niezależnie od Na. (jony H)

• Trawienie tłuszczów

• lipaza trzustkowa w dwunastnicy -

• lipaza ślinowa w żołądku - do 30% tłuszczy

• kwasy żółciowe - wydziela wątroba

• wchłanianie za pomocą dyfuzji biernej

• Trawienie wosku

• larwa barciaka (szkodnika pasiek pszczelich)

• ptak miodowód - trawienie wosku przez symbiotyczne bakterie

• ryby odżywiające się widłonogami np. śledzie zawierając lipazy woskowe

• Trawienie węglowodanów

• a-amylaza ślinowa - pH 6,7

• amylaza trzustkowa w jelicie cienkim

• oligosacharydazy - w zew. części rąbka szczoteczkowego - sacharaza i a-dekstrynaza, laktaza, trehaloza (rozpad trehalozy), maltaza

• duże stęż. jonów Na w świetle jelita ułatwia wchłanianie glukozy do enterocytów, Na przechodzą biernie, glukoza za nimi - transport wtórnie aktywny

• transport fruktozy na zasdzie dyfuzji ułatwionej dzięki białku GLUT 5 i GLUT 2.

• Trawienie symbiotyczne

• świdrak - małż drążący drewno, symbioza z bakteriami

• rybik - posiada enzym celulazę

• termity - obecność symbiotycznych bakterii i pierwotniaków

• przeżuwacze (żwacz, księgi, czepiec, trawieniec) - produkty fermentacji - kwas octowy, propionowy i masłowy, metan i dwutlenek węgla. Ślina buforuje wodorowęglanem sodu produkty kwasowe fermentacji zapewniając odpowiednie warunki drobnoustrojom. Synteza białek przez org. symbiotyczne z soli amonowych i mocznika. Synteza witamin z grupy B przez organizmy.

• nieprzeżuwające - żołądek wielokomorowy lub fermentacja w jelicie ślepym.

• Koprofagi - gryzonie i króliki wytwarzają odchody, które są powtórnie zjadane - dokładniejsze strawienie i wykorzystanie pokarmu (skutek umiejscowienia fermentacji celulozy na końcu jelita - możliwość strat)

• Regulacja pobierania pokarmu

mechanizmy regulujące umiejscowione w podwzgórzu

chwilowe uczucie głodu zależne od stężenia cukru we krwi

• Hormony trawienne

• gastryna - żołądek,

• cholecystokinina - powoduje skurcze pęcherzyka żółciowego

• sekretyna - jelito cienkie - zwiększa wydzielanie dwuwęglanów przez kom. przewodów żółciowych trzustki., zmniejsza wydzielanie kwasu solnego w żołądku

• GIP - peptyd hamujący czynność żołądka - jelito ccze, dwunastnica

• VIP - wazoaktywny peptyd jelitowy - w zakończeniach nerwowych ukł. pokarmowego

• peptyd YY - hamowanie przyjmowania pokarmu, hamuje wydzielanie i motorykę żołądka

• grelina - żołądek - regulacja przyjmowania pokarmu

• motylina - skurcz błony mięśniowej gładkiej ściany żołądka i jelit

• Witaminy i pierwiastki

• witamina C - nie syntetyzowana u ludzi, świnek morskich, nietoperzy i niektórych naczelnych, bezkręgowców, ryb kostnoszkieletowych, niektórych ptaków. (zmutowany gen kodujący enzym L-glukonolaktonooksydazę - brak syntezy enzymu)

U ryb dwudysznych, płazów, gadów i większości ptaków syntetyzowana w organizmie.

U niektórych narządem wytwarzającym jest wątroba u innych nerka.

• cholesterol - u ludzi niepożądany (miażdżyca), u owadów i skorupiakow brak syntezy (muszą przyjmować sterole roślinne),

• witaminy wytwarzane przez org. symbiotyczne: K - bakterie w przewodzie pokarmowym ssaków, B - bakteryjna synteza u przeżuwaczy

• Fe - składnik hemoglobiny, cytochromy, katalaza

• Trucizny roślinne

• alkaloidy

• kokaina w liściach drzewa koka - działanie owadobójcze (zakłóca neurotransmisję)

• strychnina i kurara (stosowana przez Indian do zatruwania strzał)

• nikotyna - chroni rośliny przez owadami

• glikozydy (hydrolizują na cukier i jakąś substancję)

• dygitalina - w naparstnicy purpurowej (w lekach przy schorzeniach serca)

• amigdalina - w gorzkich migdałach, pestkach moreli, śliwek, wiśni, jabłek - podczas hydrolizy uwalnia cyjanki i cukier

• kassawa (maniok) - duże ilości cyjanku, przygotowuje się rozcierając i zlewając trujący płyn

• taniny (zw. polifenolowe o gorzkim smaku, działanie ściągające, powodują wytrącanie białek)

• wierzba - wytwarza niesmaczne taniny wskutek obgryzania krzewu przez zające (zające wytwarzają ślinę o duże zawartości białek wiążących unieczynniających taniny)

• taką ślinę posiadają również niedźwiedź, bobr, łos, jeleń

• olejki i żywice

• żywica z konopi indyjskich - składnik marihuany (wpływ na ośrodkowy układ nerwowy, zaburza świadomość, wywołuje halucynacje)

• działające drażniąco na skórę i przewód pokarmowy (wymioty, biegunka), na błonę sluzową nosa i jamy ustnej.

• kwas szczawiowy

• działa na wapń, wytrącając go z roztworu w postaci szczawianu wapnia - przy ostrym zatruciu zmniejsza ilość Ca we krwi -> zaburzenia układu nerwowego, tężcowe skurcze mięśni, uszkodzenie nerek

• Halogeton - kwas szczawiowy może stanowić do 30% s.m. tej rośliny

• w szpinaku, rabarbarze

• inhibitory enzymów

• ziarna soi, fasoli, orzeszkach ziemnych - blokowanie działania trypsyny, subst. wrażliwe na cieplo (ciepłe posiłki niegroźne dla człowieka, zwierzęta karmione nieprzygotowanymi paszami są narazone na zmniejszenie wykorzystania białek)

• substancje o działaniu hormonalnym

• kapusta, gorczyca, chrzan - olejek musztardowy (działanie drażniące, śmiertelne zatrucia), subst. hamujące czynność tarczycy -> przerost (wole)

• subst. wpływające na rozmnażanie zwierząt

• zimozielone drzewa amerykańskie wydzialają subst. o działaniu hormonu juwenilnego - owady nigdy nie osiągają wieku rozrodczego

• rośliny z rodziny motylkowatych zawierając subst. o działaniu estrogennym -> zaburzenia w rozmnażaniu owiec i bydła

• rosliny jednoroczne w Kaliforni wytwarzają estrogeny w latach suchych - hamowanie rozmnażania przepiórek -> zapobieganie zwiększaniu się populacji która w czasie suszy i tak nie miałaby pokarmu.

• Wykorzystywanie trucizn roślinnych przez zwierzęta

• trojeść - wytwarza glikozydy nasercowe (śmierć lub wymioty) -> stanowi pokarm dla larw motyli monarcha -> bezpieczeństwo larw

• jamochłony mające kom. parzydelkowe (nematocysty) np. żeglarz portugalski -> pochłaniane przez nagie slimaki morskie -> wbudowanie nematocyst do własnych tkanek - obrona przed rybami drapieżnymi

• Wykorzystywanie trucizn własnych przez zwierzęta

• węże, skorpiony, pająki, pszczoły, osy, mrówki

• stonogi - wytwarzanie cyjanowodoru

• chrząszcze - chemiczny rozpylacz miotający strumień płynu o temp. 100^oC - płyn w parzystym gruczole na ujściu odwłoka (w gruczole: r-r hydrochinonów i nadtlenku wodoru, mieszanina katalaz i peroksydaz)

KONTROLA HORMONALNA - NIELSEN

• Budowa chemiczna hormonów kręgowców

• steroidowe - powstają z cholesterolu (androgeny kory nadnerczy, estrogeny, progesterony, kortykosteroidy - kortyzon i aldosteron)

• peptydowe i białkowe - hormony uwalniające wytwarzenie innych hormonów.

• pochodne tyrozyny

• Kora nadnerczy

• Glukokortykoidy (kortyzol, kortykosteron) - wpływ na metabolizm glukozy, kortyzol pobudza metabolizm białek, wpływa na przemiany azotu oraz na wzrost, także na wydalanie elektrolitów i wody.

Uwalnianie jest kontrolowane przez wydzialenie hormonu adrenokortykotropowego (ACTH) przez przysadkę.

• Mineralokoidy (aldosteron) - pobudza zatrzymywanie sodu i wydalanie potasu w nerce.

Uwalnianie jest kontrolowane przez pętlę ujemnego sprzeżenia zwrotnego - glukokortykoidy działają nań hamująco.

• Tarczyca - uwalnianie kontrolowane przez wydzielanie tyreotropiny przez przysadkę - zwiększone stęż. hormonów tarczycy hamuje działanie tyreotropiny - stężenie zwrotne ujemne.

• Tyroksyna

• trójjodoyronina

• Stymulacja metabolizmu tlenowego, duże stęż. podwyższa tempo metabolizmu, wzmożony rozpad bialek, resorpcja węglowodanów, zmniejsza stez. cholesterolu we krwi, przyspiesza glikogenolize

• niedoczynność - brak I₂ w pokarmie, produkcja koloidow wychwytujących jod, puchniecie tarczycy, wole endemiczne

• nadczynność - puchniecie wyściółki w oczodołach -> wypchniecie Galek oczynych -> wytrzeszcz oczu -> choroba gravesa-basedowa, kretynizm (w czasie rozwoju)

• płazy - przeobrażenie postaci larwalnej w dorosłą

• salamandra - rozwój skrzeli przy przeobrażeniu

• Trzustka

• insulina - pobudzanie wytwarzanie glikogenu z glukozy i odkładanie go w mięśniach i wątrobie, obniżanie stęz. cukru we krwi - zasada ujemnego sprzężenia zwrotnego. Brak -> cukrzyca

• glukagon - mobilizacja glukozy z wątroby i wzrost stęż. cukru we krwi.

• somatstatyna - inhibitor wydzielania insuliny i glukagonu, hamuje wydzielanie h. wzrostu, zmniejsza szybkość wchłaniania pokarmu z przewodu pokarmowego.

• wytwarzane w wysepkach Langerhansa: insulina - kom. β, glukagon - kom. α, somatostatyna -kom. δ

• Przytarczyce

• parathormon - zwiększa stęż. jonów wapnia w osoczu pobranych z kości -> zwiększenie wydalania nerkowego -> odwapnienie kości

• kalcytonina - zmniejsza stęż. jonów wapnia we krwi, odkładając je w kościach -> tężcowe skurcze mięśni

• Nerka

• /wątroba/ hydroksylacja kalcyferolu (wit. D3) -> /nerka/dihydroksycholekalcyferol -> /jelito/ pobudzanie wchłanianai wapnia do kości

• prawidłowe działanie układu nerwowo-miśniowego, utrzymanie prawidłowego poziomu wapnia i fosforu we krwi

• renina - enzym pobudzający bialko osocza krwi do uwalniania angiotensyny (podnosi ciśnienie krwi, pobudza działanie aldosteronu, wpływ na gospodarkę wodną i sodową, powoduje uwalnianie amin katecholowych z rdzenia nadnerczy)

• Rdzeń nadnerczy

• noradrenalina

• adrenalina - przyspiesza akcję serca, podnosi ciśnienie krwi, większa stęż. cukru we krwi, rozszerza naczynia krwionośne, zwiększając przepływ krwi przez serce, płuca i mięśnie szkieletowe, natomiast zwęża naczynia zmniejszając przepływ w mięśniach gładkich, przewodzie pokarmowym i skórze.

• Obydwa hormony działają za pomocą receptorów: alfa - noradrenalina, beta - adrenalina

• pierwotniaki - adrenalina działa poprzez stymulację cyklazy adenylanowej

• Szyszynka

• melatonina - w jasnej fazie jest wytwarzany i wydzielany w małych ilościach, w fazie ciemnej - w dużych. Jest wytwarzana także w siatkówce oka.

• Przedsionkowy hormon natriuretyczny - reaguje na wzrost objętości krwi - powoduje wzrost wydalania sodu i diurezę

• Endokrynologia owadów

• struktury wewnątrzwydzielnicze: tkanki gruczołowe (h. steroidowe i terpenoidowe), kom. neurosekrecyjne

• owady hemimetaboliczne - przechodzące przeobrażenie niezupełne

pluskwa domowa.

• owady holometaboliczne - o przeobrażeniu zupełnym

• h. ekdyzon - pobudza linienie, wydzielany po wyssaniu krwi przez larwę, wydzielany przez gruczoły protorakalne, pobudzane przez inny hormon wydzielany przez wyspecjalizowane kom. neurosekrecyjne mózgu.

• h. juwenilny - zapobiega wystąpieniu cech postaci dojrzałej

hormony peptydowe

- wiązanie receptorów na powierzchni komórek

hormony sterydowe

- przenikanie przez błonę komórkową

- endocytoza wraz z białkiem wiązącym

hormony tarczycy

- aktywny transport via transportery błonowe (rec. jadrowe)

1

---