7

mógłby'po eksporcie działać regulująco na genom jądrowy. Zarazem, wbrew poprzednim sugestiom, żadne RNA powstałe z transkrypcji genomu jądrowego nie wnika do mitochondrium poza jedynym znanym wyjątkiem, jakim jest RNA odpowiadające 135 p.z., a stanowiące istotny składnik endonukleazy czynnej w metabolizmie primerowego RNA przy replikacji mtDNA. Natomiast wszystkie syntetazy aminoacylo-tRNA i polimerazy mtDNA i mtRN A są importowane Ho mitochondrium z cytoplazmy.

Tabela 11.5. Produkty genomu mitochondrialnego w różnych typach organizmów

	Zwierzęta	Drożdże	Grzyby	Rośliny
Wielkość genomu (kpz)	14-18	78	19-108	200-2400
Wielkość genomu (pm)	5	12		30
rRNA duża podjedn.	16s	21s	21s	26$
mała podjedn.	12s	15s	15s	18s
5s RNA	—	—	—	+
tRNA (liczba rodzajów)	22	23-25	23-25	30
Rybosomowe białko (var-l)	—	+	+	?
Oksydaza cyt. c, podjedn. 1, 2, 3	+	+	+	+
Oksydored. CoQ-cyt. c (apocytochrom b)	+	+	+	+
FoATPaza podjedn. 6, 8	+	+	+	+
podjedn. 9	—	+	—	+
FiATPaza podjedn. a	—	—	—	+
Oksydored. NADH-CoQ (liczba kodowanych podjedn.)	7	Ch-	6	9

W mitochondriach zwierząt produktem translacji genów (symbol genów w nawiasach) jest: siedem podjednostek dehydrogenazy NADH wrażliwej na rotenon (ndh: 1, 2, 3, 4, 4L, 5, 6), apocytochrom b w oksydoreduktazie ubichinokcytochrom c (cob), trzy podjednostłri oksydazy cytochromu c (cox 1, 2, 3) i dwie podjednostki syntetazy ATP (atp 6, 8). Nie wszystkie z tych genów są obecne w mtDNA innych organizmów (tab. 11.4). Powszechnymi są tylko cox 1 i cob obok genów kodujących dużą (LSU) i małą (SSU) podjednostkę rRNA. Z drugiej strony pewne genomy mitochondrialne zawierają geny dodatkowe, np. dla białek mt rybosomów i białek biorących udział w procesie dojrzewania mtRNA lub transpozycji intronów. W większości .mtDNA są koliste, ale bywają i liniowe (pewne grzyby, drożdże, Protozoa) oraz wielokrotnie koliste (rośliny)J

^r mtDNA, choć bardzo konserwatywne w swojej podstawowej funkcji genetycznej, wykazuje radykalne różnice pomiędzy czterema tradycyjnymi królestwami eukariotów (zwierzęta, rośliny,, -^grgybyrpierwetniaki), a także w ich obrębie. Różnice dotyczą wielkości genomu mitochondri&l-

_negojo ponad 150 razy, od 14 kpz u Ascańs do~24(Knćpz u melonahsgosobu transkrypcji a natyst

samego kodu genetycznego.

mtDNA drożdży

Rys. 11.23. Organizacja mtDNA człowieka (krąg wewnętrzny) i drożdży (krąg zewnętrzny). W rzeczywistości długość mtDNA drożdży jest 5-krotnie dłuższa od mtDNA człowieka. Zaznaczono obie nici DNA, ciężką (H) i lekką (L), Transkrypcja nici ciężkiej przebiega zgodnie z ruchem wskazówek zegara, a nici lekkich odwrotnie. Sekwencja mtDNA człowieka jest w pełni poznana, a geny nie zawierają intronów. Sekwencja mtDNA drożdży znana jest fragmentarycznie. Skróty aminokwasów oznaczają geny odpowiednich tRNA. W mtDNA ludzkim gen podjednostki 6 ATPazy nakłada się na koniec N podjednostki 8. Podjednostka 9 ATPazy jest kodowana przez mtDNA drożdży, ale w jądrowym DNA u człowieka. Odwrotnie, mtDNA człowieka koduje 1-7 podjednostek (ND) oksydoreduktazy NADH-CoQ (kompleks I), a geny te są nieobecne w mtDNA drożdży, URF — niezidentyfikowane ramki odczytu. Zakreskowano obszary kodujące rybosomowy RNA. Zaczerniono w pełni introny w genach drożdży kodujących oksydazę cyt. c (podj. 1 i 2), cyt. b i rRNA

Ludzki mtDNA został całkowicie zsekwencjonowany (rys, 11.23). Kolista cząsteczka o 16,570 p.z, koduje 22 tRNA, 2 rRNA i 13 mRNA rozpoczynających się kodonem ATG (metionina). Każde mRNA zawiera informację dla połipeptydu o ponad 50 aminokwasach. Chodażjcolejność ułożenia genów mitochondrialnych jest różna u poszczególnych typów zwier tZŁt, mtDNSlzffterzat wykazuje maksymalną kondensację informacji genetyczne!. „

mtDNA drożdży jest około pięciokrotnie^ większy (7TO0O^z) i tylko w połowie zsekwencjonowany (rys. 11.23). 7 podjednostek dehydrogenazy NADH, zakodowanych w mtDNA zwie-

191