skanuj0013

Przypuszcza się, że miejsca Crossing over są zdeterminowane przez niecaikowicie zrepliko-wane w premejotycznej fazie S rejony chromosomów, bądź też, że Crossing over zachodzi w miejscach, które zawierają krótkie specyficzne sekwencje DNA.

Zaburzenia w komórkach, w czasie lub przed fazą S, wywołane promieniami X, inhibitorami syntezy DNA, szokami temperatury mogą redukować liczbę chiazm oraz częstotliwość Crossing over.

Końcowym etapem Crossing over jest synteza DNA stanowiąca 0,1% jądrowego DNA. Ten DNA zwany P-DNA jest związany z włączaniem wymienionych odcinków do cząsteczki DNA chromatydy drugiego chromosomu homologicznego, jak również z wbudowaniem do macierzystego DNA odcinków nie wymienionych; jest to więc reperacyjny DNA. Sekwencje reperacyjne-go DNA wykazują znaczną homologię u roślin nawet z dość odległych rodzin (Liliaceae, Grami-neae).

sDiploten. Wjtym stadium chromosomy homologiczne w biwalentach oddzielają sie od siebie. z wviatRtgirtmazm_r w miejscach występowania.których są^nS^JS^zone^patrz rys. 21.2). leżeli w danej parze chromosomów homologicznych nie miało miejsca Crossing over. chromosomy rozdzielają się całkowicie. , ;A. O ^V'V    j    (-/•,, ~y pj m 1/ qj\ ^    '

^;U niektórych przedstawicieli ssaków, owadów i grzybów wczesny diploten charakteryzuje^ sią często pojawianiem się stadium rozproszonego (dyfuzyjnego), w którym chromosomy de-kondensują i w wyjątkowych przypadkach mogą powrócić prawie do stanu interfazowego. (, Przyczyna takiego zjawiska jest niejasna, chociaż zdaniem niektórych autorów jest to związane ‘ ętyt znacznym,wzrostem wielkości jądra i komórki mejotycznej.    .

^j^"^aki^a^fest4Q^ta^uift~wpśfiŁ^nuiastCTui&^łwi^bgzvcgtepicil 3pk^nciTtl?aBgso- V;^;; mówpairmłmhińyśa krótsze‘i CTułfśźeniż w mitozie... a liczba chiazpi-uiefajedukcji poprzez ; ; ich.terminalizacje.tj. przesuniecie ku krańcom bjwalentów. Biwalenty z jedną chiazmą przyjmują postać krzyża lub litery V, z dwoma chiazmami — litery O, a z trzema — tworzą dwie pętle.

W okresie diakinezy biwalenty są rozmieszczone na obwodzie jądra.

Pod koniec diakinezy w prometafazie I następuje zanik jąderka i rozpad otoczki jądrowej, powstaje wrzeciono podziałowe, Jedynie u Ascomycetes dalsze stadia mejozy zachodzą przy zachowanej otoczce jądrowei^ąalenły przesuwają się do płaszczyzny równikowej wrzeciona, ale w przeciwieństwie do mitozy wtoetafazje^ćentromery każdego biwalentn leża naprzeciwko siebie i sa skierowane ku biegunom^rzędoną_Ijiąlaauastkońce..yEU^!^hJMniaspmów hiwalen-I? tów znajdują się w płaszczyźnie równikowej (patrz rys- 21.2). Wkgnafariejibhromosomy homologiczne jozdzielaia sie i kaźtht-g-meh wędruje do przeciwnego bieguna, pp .gaan-następuie ich częściowa despiralizacja w    się, odtwarza się otoczka jądrowa

Podział mejotyczny II zachodzi w sposób typowy dla mitozy (patrz rys. 21.2). Profaza'11 kończy się rozpadem otoczki jądrowej i utworzeniem wrzeciona podziałowego. W metafazie II centromery siostrzanych chromatyd każdego chromosomu połączone z włóknami wrzeciona biegnącymi do dwu przeciwległych biegunów, leżą w płaszczyźnie równikowej wrzeciona, a,ich końce są skierowane ku biegunom. W anafazie II centromery ulegają rozdzieleniu i pojedyncze chromatydy przesuwają się do przeciwnych biegunów, w telofazie II odtwarzają się jądra o n liczbie chromosomów.

i jąderko (patrz rys. 21.2). Merfaza bardzo często (rwa krótko, w niektórych przypadkach chromosomy nie podlegają zauważalnej despiralizacji przed wejściem w podział II. Po podziale mejotycznym I często ^_nast5p,u.j&..cytokineza..„

W zależności od momentu pojawiania się mejozy w cyklu rozwojowym organizmów wyróżnia się trzy zasadnicze jej typy:

—    zygotyczny lub inicjalny — rozpowszechniony u haplobiontów (niższe glony i grzyby); diploidalna zygota tych roślin dzieli się mejotycznię i powstałe haploidalne komórki rozwijająsię w organizm o n liczbie chromosomów;

—    pośredni — charakterystyczny dla większości roślin wykazujących przemianę pokoleń, tj. kolejne następowanie fazy haplo- i diploidalnej, a mejoza ma miejsce na pograniczu tych faz;

—    terminalny — u większości zwierząt oraz nielicznych roślin; komórki haploidalne powstałe w wyniku mejozy przekształcają się bezpośrednio w plemniki lub komórkę jajową, a zygota powstała rozwija się w organizm diploidalny dominujący nad haploidalnymi komórkami.

Literatura uzupełniająca do rozdz. 21

Berrill N.J., Karp G.: Biologia rozwoju. PWN, Warszawa 1983 Gajewski W.: Genetyka ogólna i molekularna. PWN, Warszawa 1983

r

/?• i T    ^

a

■1