skanuj0013

Przypuszcza się, że miejsca Crossing over są zdeterminowane przez niecaikowicie zrepliko-wane w premejotycznej fazie S rejony chromosomów, bądź też, że Crossing over zachodzi w miejscach, które zawierają krótkie specyficzne sekwencje DNA.

Zaburzenia w komórkach, w czasie lub przed fazą S, wywołane promieniami X, inhibitorami syntezy DNA, szokami temperatury mogą redukować liczbę chiazm oraz częstotliwość Crossing over.

Końcowym etapem Crossing over jest synteza DNA stanowiąca 0,1% jądrowego DNA. Ten DNA zwany P-DNA jest związany z włączaniem wymienionych odcinków do cząsteczki DNA chromatydy drugiego chromosomu homologicznego, jak również z wbudowaniem do macierzystego DNA odcinków nie wymienionych; jest to więc reperacyjny DNA. Sekwencje reperacyjne-go DNA wykazują znaczną homologię u roślin nawet z dość odległych rodzin (Liliaceae, Grami-nede).

Diploten. W)tym stadium chromosomy homologiczne w biwalentach oddzielają sieod siebie. z wyiaEHennSmazm; w miejscach występowama-Jctórych sąluiH^jH^one-Ppatez: rys. 21.2).

Jeżeli w danej parze chromosomów homologicznych nie miało miejsca Crossing over, chromosomy rozdzielają się całkowicie., ^ V    [jL? ,-r,.    “/©ŻN UoS    *    #

\j U niektórych przedstawicieli ssaków, owadów i grzybów wczesny diploten cWakteryzuje^jj^jt sią często pojawianiem się stadium rozproszonego (dyfuzyjnego), w którym chromosomy de-kondensują i w wyjątkowych przypadkach mogą powrócić prawie do stanu interfazowego. '-h Przyczyna takiego zjawiska jest niejasna, chociaż zdaniem niektórych autorów jest to związane ' (Cpe znacznym,wzrostem wielkości jądra i komórki mejotycznej.

J ^    C..''^vA__

Tosomy ja krótsze i grubsze niż w mitozie^a,liczba chiazm-ulesa-redukcji poprzez ich terminalizacje. tj. przesuniecie ku krańcom biwalentów. Biwalenty z jedną chiazmą przyjmują postać krzyża lub litery V, z dwoma chiazmami — litery O, a z trzema — tworzą dwie pętle. W okresie diakinezy biwalenty są rozmieszczone na obwodzie jądra.

Pod koniec diakinezy w prometafazie I następuje zanik jąderka i rozpad otoczki jądrowej, powstaje wrzeciono podziałowe_f Jedynie u Ascomycetes dalsze stadia mejozy zachodzą przy zachowanej otoczce jądrowe j^tRuyałeńfy przesuwają się do płaszczyzny równikowej wrzeciona, ale w przeciwieństwie do mitozy yfoetafaziel^ćentromery każdego hiwalentu-leżąnaprzeciwko siebie i sąjjdemgane ku biegunonrtyrzecioną, nąttmlastknńce.rąmion^hjzunosatnów hi wal en -I7 tó^znąjdulą się w płaszczyźnie rótyukowei (patrz rys. 21.2). WyąnafaziejJchromosomy homo-Inffirmr rririTritTii ji iii; i lr^fyly it nirti wędruje do przeciwnego bieguna, po CŁYPamastępuje ich częściowa despiralizacja    się, odtwarza się otoczka jądrowa

i jąderko (patrz rys. 21.2). Interfazamardzo często trwa krótko, w niektórych przypadkach chromosomy nie podlegają zauważalnej despiralizacji przed wejściem w podział II. Po podziale

meiotycznym I czesm^mejtastepnjaj^ok.ii^a-........

Podział mejotyczny II zachodzi w sposób typowy dla mitozy (patrz rys. 21.2). Profaza ll kończy się rozpadem otoczki jądrowej i utworzeniem wrzeciona podziałowego. W metafazie II centromery siostrzanych chromatyd każdego chromosomu połączone z włóknami wrzeciona biegnącymi do dwu przeciwległych biegunów, leżą w płaszczyźnie równikowej wrzeciona, a.ich końce są skierowane ku biegunom. W anafazie II centromery ulegają rozdzieleniu i pojedyncze chromatydy przesuwają się do przeciwnych biegunów, w telofazie II odtwarzają się jądra o n liczbie chromosomów.

ij

W zależności od momentu pojawiania się mejozy w cyklu rozwojowym organizmów wyróżnia się trzy zasadnicze jej typy:

—    zygotyczny lub inicjalny —- rozpowszechniony u haplobiontów (niższe glony i grzyby); diploidalna zygota tych roślin dzieli się mejotycznie i powstałe haploidalne komórki rozwijają się w organizm o n liczbie chromosomów;

—    pośredni — charakterystyczny dla większości roślin wykazujących przemianę pokoleń, tj. kolejne następowanie fazy haplo- i diploidalnej, a mejoza ma miejsce na pograniczu tych faz;

—terminalny—u większości zwierząt oraz nielicznych roślin; komórki haploidalne powstali:    łe w wyniku mejozy przekształcają się bezpośrednio w plemniki lub komórkę jajową, a zygota

powstała rozwija się w organizm diploidalny dominujący nad haploidalnymi komórkami.

Literatura uzupełniająca do rozdz. 21

Berrill N.J., Karp G.: Biologia rozwoju. PWN, Warszawa 1983 Gajewski W.: Genetyka ogólna i molekularna. PWN, Warszawa 1983

A-': Ą    '"J

. u c? % .....-AeJM

L r-,    ;■ ■

k >1,

Si

l (} l/v

■ rtiK,

■■■MM

_M,,.₍ ^iui,

______________________M

i r

n

My

Z-

^    K J ^J

Ą «•> 7 A ' ^ ^Us2~ £-Q Wa X, ■

'"Mm    /VI,    m    M

if!

iii?)

w

Ą:.’

7:1 i':

iti.il