0000031

50 Neurofizjologjia kliniczna

A

k

&    <s)    ©

dzenie zienie

uszkodzenie rozgałęzienie całkowite proksymalnego odcinka uszko-nego neuronu

Ryc. 18. Trzy mechanizmy naprawy uszkodzonych aksonów, dzięki którym neurony w o.u.n. mogą odtworzyć swoje połączenia funkcjonalne (wg [21 j)

które tworzyły połączenia synaptyczne z uszkodzonym neuronem. Takie zwyrodnienie nazywa się transneuronalnym lub transsynaptycznym (ryc. 17). Zmiany zwyrodnieniowe tego rodzaju tłumaczą, dlaczego uszkodzenie danej okolicy o.u.n. wywołuje zaburzenia w obszarach często odległych od miejsca uszkodzenia mózgu. Ośrodkowy układ nerwowy ma, w przeciwieństwie do obwodowego, bardzo ograniczoną zdolność do regeneracji aksonów. Niemniej wyniki badań doświadczalnych wykazują zdolność do rozrastania się i rozgałęziania (ang. sprouting) proksymalnego odcinka uszkodzonego aksonu. Zakończenia takich rozgałęzionych włókien nerwowych są czasem zdolne do synaptogenezy i odtwarzania uszkodzonych połączeń. W następstwie tego zostaje przywrócona, przynajmniej szczątkowo, funkcja uszkodzonej okolicy mózgu (ryc. 18). Te zmiany mikrostruktur neuronu leżą u podstaw jego samoistnej plastyczności kompensacyjnej. Okazuje się jednak, że zmiany plastyczne mikrostruktur neuronu mogą być wywoływane przez wpływy zewnętrznego środowiska. Wyniki badań mikroskopem elektronowym (tzw. konfokalnym) drzewek dendrytycznych neuronów kory mózgowej zwierząt, poddanych oddziaływaniu bodźców środowiska bardzo urozmaiconego (klatka z dużą ilością kolorowych zabawek), wykazały znaczący wzrost liczby kolców dendrytycznych (ryc. 19). Zmianom mikrostruktur układu nerwowego, tj. zakończeń aksonów, synaps i dendrytów, towarzyszą zjawiska plastyczności funkcjonalnej, które w wyniku repetycyjnego działania bodźców (uczenie się) mogą ulegać utrwalaniu (zapamiętywanie). Może to być zwiększenie się liczby synaps i/lub doskonalenie się sprawności ich funkcjonowania. Nie ma jak dotąd anatomicznych dowodów przekonujących, że procesy plastyczności strukturalnej i funkcjonalnej obserwowane u zwierząt występują również w o.u.n. człowieka. Możliwość regeneracji uszkodzonych aksonów w miejscu

Ryc. 19. Kolce dendrytyczne neuronu piramidoweso kory somatosensorycznej dorosłego szczura, który przebywał przez 3 tygodnie w klatce standardowej (A) oraz w klatce większej i w środowisku urozmaiconym różnymi zabawkami (B) (wg [13])