0000029 3

46 Neurofizjologia kliniczna

46 Neurofizjologia kliniczna

Ryc. 15. Uproszczony ideogram funkcjonowania rdzeniowego generatora lokomocji (c.p g ), pobudzanego przez bodźce aferentne i kontrolowanego przez ośrodkowy układ nerwowy (o.u.n.)

steruje zachowaniem ruchowym człowieka, związanym z chodem, przez swoisty mechanizm neurofizjologiczny, który integruje funkcje zespołów neuronowych mózgu, rdzenia kręgowego i obwodowego układu nerwowego oraz tzw. mięśni antygrawitacyjnych. Istotną cechą tego mechanizmu jest nadrzędna rola mózgu w sterowaniu funkcją autonomicznego rdzeniowego generatora rdzeniowego lokomocji (ang. central pattern generator - CPG) (ryc. 15). Znajomość tego mechanizmu stanowi - niezależnie od wartości poznawczych - podstawę teoretyczną programowania reedukacji chodu osób z uszkodzeniem mózgu czy rdzenia kręgowego. Przykładem jest wprowadzenie w 1989 r. metody treningu wymuszonego kroczenia na bieżni ruchomej pacjentów w podwieszeniu, paraplegików czy hemiplegików, oraz odtwarzania resztkowo zachowanych funkcji kroczenia.

Wiedza współczesna o kontroli nerwowej chodu u człowieka jest wiedzą opartą na doświadczeniu. Na przykład Ch.S. Sherrington wykazał w 1910 r.. że psy z przeciętym w odcinku piersiowym rdzeniem kręgowym są zdolne do wykonywania rytmicznych, naprzemiennych ruchów' zginania i prostowania kończyn tylnych. W rok później Brown opisał koncepcję generatora rdzeniowego lokomocji i wprowadził to pojęcie do nauki o odruchach neurofizjologicznych chodu. Funkcją CPG jest wyzwalanie rytmicznych impulsów, naprzemiennie pobudzających i hamujących koaktywujące motoneurony rdzenia kręgowego, w' następstwie czego, funkcjonując jako antygrawitacyjne prostowniki i zginacze kończyny dolnej kroczącej, działają odmiennie podczas fazy podparcia i wymachu. Funkcje

CPG dostosowują się do kontroli pełnionej przez ponadrdzeniowe ośrodki lokomocji, zlokalizowane w śródmózgowiu i pniu mózgowym. Ośrodki te z kolei podlegają kontroli struktur układu limbicznego i pozalimbicznego, tj. okolic kory mózgowej kojarzeniowej (asocjacyjnej) płatów mózgowych skroniowych i ciemieniowych. Należy dodać, że funkcje CPG dostosowują się także, na zasadzie biologicznych sprzężeń zwrotnych, do wejść bodźców dośrodkowych, dochodzących od mięśniowych i stawowych zakończeń nerwowych, „informujących” o pozycjach i kierunkach ruchów kończyn dolnych.

5.6. Plastyczność układu nerwowego

W rozwoju pojęć umożliwiających rozumienie mechanizmów spontanicznego powracania funkcji ruchowych osób, które przeżyły udar mózgu, ważną rolę odgrywały hipotezy tworzone już w XIX w. Najdłużej utrzymywała się teoria tzw. diaschizy (gr. dia - przez; schisis - rozszczepienie), przedstawiona w 1914 r. przez C. von Monakowa. Według tego autora, zanik funkcji ruchowych po uszkodzeniu mózgu jest spowodowany z jednej strony uszkodzeniem określonych neuronów, z drugiej zaś tym, że uszkodzenie jednych neuronów zmienia pobudliwość neuronów nieuszkodzonych, które mają aksonalne połączenia z neuronami uszkodzonymi. Opisywane teorie przyczyniły się do powstania badań układu nerwowego dotyczących adaptacji i powrotu funkcji ruchowych po uszkodzeniach o.u.n. Nie odpowiedziały jednak na pytanie, jak do takiej odnowy dochodzi. Obecnie istnieje już spory zasób wiedzy na temat plastyczności funkcjonalnej i strukturalnej jednostki ruchowej mięśnia szkieletowego, samej komórki nerwowej i sieci neuronowych oraz mózgu, co stanowi podłoże wytwarzania się tzw. plastyczności kompensacyjnej uszkodzonego układu nerwowego zarówno ośrodkowego, jak i obwodowego.

5.6.1. Plastyczność jednostki ruchowej. Mięsień szkieletowy może podlegać procesowi regeneracji po jego odnerwieniu. Zdolność ta, mimo że znana od ponad wieku, jest do dzisiaj przedmiotem licznych badań doświadczalnych i klinicznych. Mięsień szkieletowy człowieka stanowi dogodny dla badań klinicznych obszar obserwacji przebiegu zmian patologicznych, jakie w nim następują po całkowitym i częściowym odnerwieniu. Najlepszym narzędziem obiektywizacji ilościowej tych zmian są zjawiska bioelektryczne rejestrowane w badaniach elektro-miograficznych (EMG). Proces regeneracji włókien mięśnia szkieletowego mo-