206 207 2

Jaja

Dwurodce produkują drobne ale liczne jaja. w liczbie od 10 do 100 tysięcy, a więc znacznie większej niż poprzednio omówione grupy płazińców. Na przykład motylica wątrobowa może produkować dziennie do 6000 jaj, przy czym żyje do 11 lat.

Jaja mają kształt owalny lub kulisty. Osłony są przeważnie gładkie, jasne, żółtozłociste lub brązowe. Często zaopatrzone są w wieczko, które otwiera się w okresie wylęgu larwy. Zarodki, przed wylęgiem, produkują specyficzne enzymy rozpuszczające substancje cementujące wieczko. U pasożytów układów krwionośnych, otoczki jaj mają wyrostki w kształcie łusek lub kolców, przez co mogą się przeciwstawiać prądom krwi, a także uszkadzają mechanicznie ściany naczyń.

Bruzdkowanie rozpoczyna się najczęściej po wydaleniu jaj, w środowisku zewnętrznym. U niektórych gatunków jaja rozwijają się w macicy (jajo-żyworodność). Bruzdkowanie zachodzi całkowicie i nierównomiernie, powstaje stereogastrula, w której nie można wyróżnić warstw zarodkowych. W dalszym etapie część komórek tworzy czasową otoczkę zarodkową (część pozazarod-kową. nie wchodzącą w skład ciała rozwijającego się zarodka). Z części reszty komórek różnicują się zawiązki narządów zewnętrznych i wewnętrznych zarodka. a duża liczba komórek nie wchodzi w skład narządów, pozostaje wewnątrz ciała zarodka, zachowując charakter embrionalny (zdolność do dalszego różnicowania się).

Larwy

Dwurodce cechuje bogactwo larw (ryc. 83) oraz przemiana pokoleń polegająca na powstawaniu potomstwa drogą obupłciową (w wyniku zapłodnienia jaj) i jednopłciową (z niezapłodnionych komórek rozrodczych żeńskich), co bardzo zwiększa zdolność rozrodczą i liczebność osobników potomnych (stąd nazwa podgromady: dwurodce, to jest zwierzęta rozmnażające się dwoma sposobami). Przy czym musimy podkreślić, że trwa dyskusja odnośnie do charakteru żeńskich komórek rozrodczych, z których powstają pokolenia jednopłciowe. Większość badaczy określa je jako komórki jajowe, rozwijające się dzieworod-nie. bez zapłodnienia, a więc uważa, że u dwurodców zachodzi typowa heterogonia. Część przyjmuje, że u dwurodców pokolenia jednopłciowe powstaję drogą poliembrionii. Termin poliembrionia określa rozmnażanie polegające na powstawaniu z jednej komórki jajowej, poprzez rozdzielenie się blastomerów, dwu lub więcej zarodków. Ponieważ u dwurodców pokolenia jednopłciowe powstają w larwach a nie w obrębie osłon jajowych, większość badaczy uznaje przemianę pokoleń u przywr za heterogonię.

Miracidium. Pierwsze stadium larwalne nazwano miracidium (dziwadełko. ryc. 83A). Miracidium ma wielkość mikroskopijną, kształt cylindryczny. Na przednim odcinku ciała ma stożkowaty wyrostek, na szczycie którego uchodzą duże komórki gruczołowe, produkujące wydzieliny ułatwiające wnikanie larwy do żywiciela. Stożek, u niektórych gatunków ma kształt ryjka, jest ponadto

A

F

Ryc. 83. Larwy przywr dwurodnych. A — miracidium. B — sporocysta, C — redia. D-E — cerkarie. F — metacerkaria; c — ccrkaria w trakcie rozwoju w redii. k — komórki rozrodcze, r — redia w trakcie rozwoju w sporocyście

zaopatrzony w zesklerotyzowany kolec, dodatkowo ułatwiający larwie wnikanie do ciała gospodarza. Ciało larwy pokryte jest nabłonkiem całkowicie łub częściowo orzęsionym. Może także mieć kolce, jak np. u gatunku Halipegus amherstensis. Pod naskórkiem położone są włókna mięśniowe, okrężne i podłużne. a poniżej syncycjalna warstwa z rzadko rozmieszczonymi jądrami komórkowymi (z niej powstaje naskórek kolejnej larwy). We wnętrzu ciała dziwadełka występują: zawiązek jelita, złożony z kilku komórek, zawiązek zwojów mózgowych oraz narząd wzroku złożony z czterech oczek, których komórki barwnikowe ułożone są w kształcie litery X. Po bokach ciała rozmieszczone są protonefrydia, w liczbie jednej lub dwóch par. Resztę wnętrza ciała dziwadełka wypełniają nie różnicowane blastomery, będące jednocześnie komórkami rozrodczymi.

Miracidium, chociaż u niektórych gatunków rozwija się w macicy, to jednak zawsze wylęga się z osłon jajowych poza organizmem macierzystym, w wodzie lub w organizmie żywiciela pośredniego (jeżeli jajo z larwą zostaje przez żywiciela pośredniego połknięte). W przypadku wylęgnięcia się w wodzie miracidium może żyć tylko ok. 24 godz., a jeżeli w tym okresie nie dostanie się do żywiciela pośredniego, ginie. Żywicielem pośrednim jest zawsze mięczak, najczęściej brzuchonóg, rzadziej małż. Miracidium lokuje się w różnych narządach wewnętrznych i wykształca w kolejną larwę, zwaną sporocystą (ryc. 83B). Wyjątkowo, jak np. u gatunku Typhlocoelium cymbium miracidium przekształca się w kolejną larwę poza żywicielem pośrednim.

Sporocysta. Przemiana w sporocystę polega na wstecznych (regresywnych) przekształceniach. Z narządów wewnętrznych miracidium zachowują się tylko protonefrydia (zwoje mózgowe zachowują się u niektórych przywr żylnych)

207