340 341 2

centrum nerwowe larwy i zawiązek protocerebrum. tj. przednich płatów zwojów mózgowych u postaci dojrzałej. W płaszczyźnie równikowej występują dwa pasy rzęsek: górny (protroch) i dolny (metatroch. cingulum), pomiędzy nimi leży otwór gębowy. Otwór odbytowy jest osadzony na dolnym biegunie hiposfery. Nad otworem odbytowym występuje trzeci pas rzęsek — paratroch (telotroch), ponadto na wysokości nerwowego pnia brzusznego może u niektórych larw występować dodatkowy południkowy pas rzęsek, zwany neuro-trochem. Układ pokarmowy jest złożony z 3 podstawowych odcinków: jelita przedniego, środkowego i tylnego. Występuje para protonefrydiów. Wnętrze

Hyc. 127. Trochofora. A — przekrój podłużny. B — wygląd ogólny, C — trochofora w okresie zawiązywania się woreczków cclomatycznych; c — woreczek celomatyczny, c — zawiązek mezodenny, g — otwór gębowy, k — zawiązek układu pokarmowego, m — metatroch, o — otwór odbytowy, p — protroch, r — protonelrydium, s — płytka szczytowa, z — zawiązek układu

nerwowego

Trochofora jest typową larwą planktotropową. Przez jakiś czas pływa wolno, poruszając się za pomocą rzęsek. Po określonym czasie podlega przeobrażeniu, narządy larwalne zanikają, a zachodzi rozwój mezodermy i celomy.

U młodej trochofory, po bokach jelita tylnego, występują dwa zawiązki mezodermy. zwane mezoblastami. będące skupieniami komórek pramezoder-malnych. U przeobrażającej się trochofory, komórki pramezodermalne mnożą się mitotycznie i powstają tzw. prążki mezodermalne, lite twory rozciągające się po bokach jelita (ryc. 127B). Po pewnym czasie prążki podlegają segmentacji (ryc. 127C), najpierw na lite zespoły, a następnie przez rozsunięcie się komórek (schizocelię) w każdym zespole pojawia się jama i w ten sposób powstają parzyste worki celomatyczne. Równocześnie z tym, segmentacji podlega hipo-sfera. z której zawiązują się segmenty tułowia i pygidium, podczas gdy z episfer> powstaje prostomium, a ze strefy obejmującej otwór gębowy metastomium. Parzyste worki celomatyczne zawiązują się tylko w segmentach tułowia, w prostomium. metastomium i pygidium celoma rozwija się jako nieparzysta. W dalszym okresie przeobrażeń, woreczki celomatyczne w seg-

meritach tułowia rozrastają się, stykając się w płaszczyznach poprzecznych tworzą disseptimenta, a stykając się w płaszczyźnie podłużnej — krezki. W ten sposób rozwijająca się celoma, postępująco wypiera blastocel, który ostatecznie zostaje zredukowany do wąskich szczelin, w których rozwija się układ krwionośny.

U większości pierścienic liczba segmentów ustala się w rozwoju zarodkowym lub larwalnym i jest stała u osobników dojrzałych. U niektórych wieloszczetów i skąposzczetów segmenty przyrastają w ciągu całego życia, ze strefy wzrostu zlokalizowanej przed pygidium.

REGENERACJA

U wieloszczetów zdolności do regeneracji są duże. .Większość form może regenerować głaszczju, wąsy, czułki, parapodia i tylne części dala. TJ gatunków mających zdolność do rozrodu wegetatywnego, np. należących do Cirratulida, pojedyncze segmenty mogą zregenerować całe ciało. U wodnych skąposzczetów regenerują różne części ciała. U dżdżownic zdolności do regeneracji są ibardzo słabe. U pijawek występuje tylko gojenie się ran. Procesy regeneracyjne regulują komórki neurosekrecyjne zlokalizowane w zwojach mózgowych, produkujące neurohormony.

SYSTEMATYKA

W dawniejszych systematykach wyróżniano 4 gromady:

prapierścienice (synonim: pierwieńce) — Ąrchiannelida, wiełoszczety — Polychaeta, skąposzczety — Oligochaeta, pijawki — Hirudina.

Gatunki (ok. 100), które cechują się brakiem cefalizacji, obecnością rzęsek na pokryciu ciała i układem wydalniczym typu protonefrydialnego, dawniej uznawano za najprymitywniejsze w obrębie pierścienic i wyodrębniano w pierwszą wymienioną gromadę — prapierścienice. Ponadto sądzono, że występujące na segmentach ich tułowia wyrostki ciała ze szczeciami, są najprymitywniejszymi w świecie zwierząt jednogałęziowymi odnóżami; a dwugałęziowe pojawiły się w ewolucji później. Dziś przyjmuje się, że dwugałęziowe odnóża były pierwotniejsze. Prapierścienice, w dawnym znaczeniu, obejmują formy wyspecjalizowane, wtórnie uproszczone, przystosowane do zagrzebywania się w piasku dna oceanów i ze względu na pozostałe cechy, zaliczane do nich rzędy, włącza się je obecnie do wieloszczetów. Wyróżnia się więc tylko trzy gromady:

wiełoszczety — Polychaeta, skąposzczety — Oligochaeta, pijawki — Hirudina

i taką systematykę zastosujemy w tym podręczniku. Trzeba jednak podkreślić, że obok tej systematyki stosuje się podział tylko na dwie gromady, jak i podział silnie rozbudowany.