610 611

owadami i wijami i pomiędzy poszczególnymi grupami owadów. Badania morfologiczno-porównawcze wskazują jednak, że wije i owady miały wspólnego przodka.

Ciągłość morfologiczną pomiędzy wijami i owadami podkreśla wiele wspólnych cech. jak: para czułków, podobnie wykształcone przysadki gębowe, trójdzielny mózg. organy Tdmósvary’ego, trzonki, woreczki wypuklane chłonące wodę. uzpełniające straty jakie ponosi organizm w warunkach lądowych, ciało tłuszczowe, tchawki, cewki Malpighiego pochodzenia ektodermalnego; liczne gatunki wijów i owadów bezskrzydłych produkują spermatofory (wskazują na przodków żyjących w wodzie). W rozwoju zarodkowym wijów i owadów, na segmencie poprzedzającym segment żuwaczkowy, występują szczątkowe zawiązki czułków II pary (fot. 19A). U drobnonogów, podobnie jak u skoczogonków i przerzutek bruzdkowanie jest początkowo całkowite, następnie częściowe powierzchniowe. Przy czym, wije i owady rozwijały się w dwóch równoległych liniach. Wije są ściśle związane ze środowiskiem wilgotnym, owady opanowały wszystkie środowiska.

W obrębie owadów formy pierwotnie bezskrzydłe są bez wątpienia pierwotniejsze. nie trzeba to szczególnie uzasadniać. Posługiwanie się skrzydłami musi się wiązać z bardziej skomplikowaną morfologią i fizjologią organizmu. Poszczególne grupy owadów bezskrzydłych rozwijały się prawdopodobnie od wspólnego przodka, ale w niezależnych liniach, każda wykazuje swoistości morfologiczne. Niektórzy entomolodzy postulują wyodrębnienie pierwogon-ków w gromadę, a nawet podtyp (anamorfoza, brak czułków, słabo rozwinięte tchawki, cewki Malpighiego, pierwsza para odnóży tułowia o znaczeniu czuciowym, szczątkowe odnóża na odwłoku) oraz przeniesienie skoczogonków do wijów (przetchlinki na głowie, słabo rozwinięte tchawki lub brak, skrócony odwłok, bardzo podobny rozwój zarodkowy do rozwoju drobnonogów). Nie jest to jednak stanowisko słuszne. U wszystkich owadów pierwotnie bezskrzydłych i skrzydlatych głowa jest zbudowana z akronu i 5 segmentów. Przysadki gębowe, mimo skrajnych specjalizacji, mają ten sam podstawowy plan budowy. Tułów złożony jest zawsze z 3 segmentów, z 3 odnóżami. Wszystkie owady mają odwłok. W obrębie owadów pierwotnie bezskrzydłych najbliżej owadów skrzydlatych stoją przerzutki (wyrostki paranotalne) i rybiki (żuwaczki połączone z głową tak jak u owadów skrzydlatych dwoma punktami, podobnie wykształcone tchawki), ale nie uważa się owadów pierwotnie bezskrzydłych za grupę wyjściową dla owadów skrzydlatych, wszystkie grupy owadów bezskrzydłych są wyspecjalizowane i obie te grupy owadów rozwijały się prawdopodobnie niezależnie od siebie (ryc. 227). Rozważania dotyczące pokrewieństw pomiędzy owadami skrzydlatymi są bardzo specjalistyczne i trudno w podręczniku zajmującym się podstawami zoologii je omawiać. Podkreślimy tylko, że owady skrzydlate o przeobrażeniu niezupełnym są bez wątpienia pierwotniejsze (przydatki na odwłoku: przedpłciowe, płciowe, cerci; proste pierwotne użytkowanie skrzydeł). Owady o przeobrażeniu zupełnym są bardziej zróżnicowane morfologicznie, są liczniejsze w gatunki, odniosły najwięk-

szy sukces w opanowywaniu różnych typów środowiska. Sukces wiązał się i przedłużeniem rozwoju pozazarodkowego, pojawieniem się bardziej zróżnicowanych larw, w tym poczwarek. Larwy mają różne zdolności przystosowawcze. Mogą pobierać inny pokarm niż postacie dojrzałe, trudniej dostępny, czy pojawiający się obficie w określonych porach, zapewniając tym samym w rozwoju osobnika odpowiedni przyrost masy ciała. Po osiągnięciu odpowiedniej masy ciała postacie dojrzałe powstające z poczwarek mogą się intensywnie rozmnażać, z mniejszym wydatkiem energii na poszukiwanie pokarmu. Larwy, dzięki plastyczności morfologicznej (przedłużenie okresu młodzieńczego), mogą przystosowywać się do zmieniających się trudnych warunków środowiska. Mogą wchodzić w diapauzę i znowu podejmować aktywność przy sprzyjających warunkach. Gatunki o ograniczonych możliwościach w stadium dojrzałym, np. pasożyty wewnętrzne, mogą dzięki ruchomym larwom zwiększać zasięgi swojego występowania. Toteż w ewolucji owadów skrzydlatych wystąpiła tendencja do blokowania, na określony czas, genów odpowiedzialnych za powstawanie struktur właściwych organizmowi dojrzałemu i pojawiło się przeobrażenie zupełne.

ZESTAWIENIE SYSTEMATYKI STAWONOGÓW (do gromad)

Typ: stawonogi — Arthropoda Podtyp:⁺ trylobitokształtne — Trilobitomorpha Gromada: ^łtrylobity — Trilobita Gromada: ^łtrylobitopodobne — Trilobitoidea Podtyp: skorupiaki — Crustacea Dział: skorupiaki niższe — Entomostraca Gromada: podkowiastogłowe — Cephalocarida Gromada: skrzełonogi — Branchiopoda Gromada: łopatonogi — Remipedia Gromada: wąsoraczki — Mystacocarida Gromada: śpiewki — Brartchiura Gromada: widłonogi — Copepoda Gromada: Tantulocarida Gromada: wąsonogi — Cirripedia Gromada: małżoraczki — Ostracoda Dział: skorupiaki wyższe — Malacostraca Gromada: pancerzowce — Malacostraca Podtyp: szczękoczułkowce — Chelicerata Gromada: staroraki — Merostomata Gromada: pajęczaki — Arachnida Gromada: kikutnice — Pantopoda Podtyp: tchawkowce — Tracheata Gromada: wije — Myriapoda Gromada: owady — Insecta.

611