828 829

Można łączyć typy w zespoły z zależności od występowania określonych narządów wewnętrznych, np. niektórzy systematycy rozdzielają trójwarstwow-ce na 3 grupy:

niesegmentowane — Amera. wielosegmentowe — Polimera,

skąposegmentowe — Oligomeru (do których należą m.in. trójcelomatyczne — Trimera).

Nie zastosowano tego podziału, gdyż brak segmentacji, czy niewielka liczba segmentów, mogą być cechami wtórnymi. Widać to na przykładzie stawonogów, które są tylko w większości polimeryczne.

Ze struktur wewnętrznych filogenetyczne znaczenie mają tylko struna grzbietowa, szpary skrzelowe oraz cewka nerwowa. Cechy te nie budzą najmniejszych wątpliwości co do homologii.

W sumie budowane systemy, przy obecnej znajomości zwierząt, są tylko ostrożnymi spekulacjami o znaczeniu filogenetycznym.

FILOGENEZA BEZKRĘGOWCÓW

Z możliwych dróg, po których jednokomórkowce przeszły do organizacji wielokomórkowej, wydaje się najprawdopodobniejsza integracja komórek kolonijnych jednokomórkowców, która tak daleko zaszła, że całość zaczęła funkcjonować jako jednolity organizm. Przy czym wielokomórkowce są poli-filetyczne. Niezależnie od siebie powstały piaskowce — Placozoa, wielokomórkowce pośrednie — Mesozoa, jednowarstwowce — Monoblastozoa, gąbki — Spongiaria oraz oddzielnie tkankowce — Histozoa. Przy czym zagadnienia dotyczące pochodzeń piaskowców, wielokomórkowców pośrednich i jednowar-stwowców, na razie pozostają w sferze czystych spekulacji. Przypomnijmy, że część systematyków uważa te grupy za uwstecznione. Odnośnie do wielokomórkowców pośrednich trzeba jednak podkreślić, że stopień specjalizacji komórek u kolonijnych wiciowców, takich jak np. toczek, jest podobny do specjalizacji komórek u postaci dojrzałych wielokomórkowców pośrednich. U obu grup komórki ciała są zróżnicowane na somatyczne i płciowe, a z kolei komórki somatyczne są podobnie zróżnicowane wzdłuż głównej osi ciała.

Zakładając, że wielokomórkowce wywodzą się z kolonijnych jednokomórkowców, nie wiemy czy należy je wyprowadzać z kolonijnych wiciowców zwierzęcych, czy kolonijnych wiciowców roślinnych, które utraciły zdolność do asymilacji. Próba wyprowadzania wielokomórkowców z wielojądrowych orzęs-ków, poprzez pierwotne wirki, jest bardzo trudna do uzasadnienia i obecnie musi być odrzucona.

Seria typów: wielokomórkowce pośrednie-jednowarstwowce-gąbki-parzy-dełkowce-żebropławy, niezależnie od ich oddzielnego pochodzenia, obrazuje wzrastającą złożoność organizacji morfologicznej, która poprzedziła trójwarst-wowość. Przy czym gąbki, parzydełkowce i żebropławy tworzą wyższy, od

poprzedzających je typów, dwuwarstwowy poziom. W obrębie dwuwarstwowych gąbki nie są tkankowcami, niemniej w zasadniczej organizacji ciała są podobne do parzydełkowców, obie grupy nie wyszły poza organizację gastruli. podobnie zbudowane u obu grup są larwy: młoda parenchymula jest stereogas-trulą. podobnie jak młoda planula. W obrębie parzydełkowców i żebropławów złożoność wzrasta w dwóch zasadniczych kierunkach. Jednym z nich jest wzrastanie grubości i komórkowości mezoglei, drugim — wzrastanie złożoności jamy chłonno-trawiącej. Pod obu tymi względami stułbiopławy są najprostsze. To sugeruje, że od nich szła ewolucja w kierunku krążkopławów, koralowców oraz żebropławów. U stułbiopławów i krążkopławów występują rozmaite cykle życiowe, w których albo przeważa polip, albo meduza. Zdaje się to wskazywać na dużą ilość wspólnego materiału dziedzicznego. Koralowce wykazują sporo różnic, a dane paleontologiczne sugerują ich wczesne oddzielenie się i oddzielną ewolucję. Żebropławy w swojej zasadniczej budowie nie odbiegają od organizacji meduzy, a ze względu na strukturę mezoglei, w skład której wchodzą komórki kurczliwe, stoją na szczycie zwierząt dwuwarstwowych.

Płazińce — Platyhelminlhes są niewątpliwie, jeżeli się pominie problem piaskowców, najprymitywniejszymi trójwarstwowcami, w stadiach dojrzałych nie mają jam. Wywodzą się prawdopodobnie z przodka zbliżonego budową do planuli. Ich układ pokarmowy nawiązuje do układu chłonno-trawiącego parzydełkowców. W filogenezie zwierząt trójwarstwowych wydają się mieć kluczową pozycję (ryc. 294). Nie ma bowiem żadnego, pod względem filogenetycznym wyżej od płazińców położonego typu, przy omawianiu którego nie można by nawiązać do wirków. Wnętrze ciała wirków jest wypełnione mało zróżnicowaną mezodermą (w zasadzie porównywalną z mezogleą). Można przyjąć, że podobnie jak u wirków zorganizowana mezodermą mogła w toku ewolucji zróżnicować się w zespoły o określonych funkcjach: zespoły mięśni, mezenchymę, czy nabłonek perytonealny. Pomiędzy komórkami mezodermy powstały jamy o określonym funkcjonalnym znaczeniu, porównywalne z pseu-docelem, światłem naczyń krwionośnych, czy jamami wtómojamowców właściwych. Charakterystyczną cechą wirków jest zwielokrotnienie niektórych narządów wewnętrznych i ich ułożenie przypominające segmentację. Niepełna segmentacja brana jest pod uwagę w wielu teoriach próbujących wyjaśnić pochodzenie pełnej segmentacji.

Wstężnice — Nemertea najprawdopodobniej pochodzą od płazińców, mają z nimi wiele cech wspólnych, jak parenchyma, protonefrydia, czy wór powłokowy. Ich specyficzna struktura — ryjek, też w pewnym stopniu nawiązuje do wydłużonego odcinka gębowego u wirków prostojelitowych.

Szczękogębe — Gnathostomulida należy wyprowadzać od wspólnego przodka z wirkami. Podobnie jak wirki mają naskórek orzęsiony, otwór gębowy po stronie brzusznej, niedrożny układ pokarmowy, protonefrydia, a wnętrze ich ciała wypełnia parenchyma.

829