DSC39

178 Rozdział 12

popedyncae komórki organizmu mierzą liczbę chromosomów. Przypuszcza się. ke na chromosomie X zlokalizowane są geny sis-a, sis-b, sis-c (sisterless-a. -b.

-ci. nmt. 4mwipVuiir. JaughłeHess. których białkowe produkty po przekroczeniu wartości progowej tworzą wspólnie aktywator wczesnego promotora P, genu Xv/. inicjując kaskadę genów biorących udział w różnicowaniu płci u Drosophila.

Z kolei produkt autosomalnego genu extramacnochaete może inaktywować białko Dmghsrrłess. a produkty dwu innych genów' autosomalnych (groucho i deadpah) broną represor działający na ten sam promotor P,.

Geo reguluje trzy procesy:

1)    determinację płciową komórek rozrodczych (różnicowanie na jaja i plem

niki),

2)    determinację płci somatycznej (dymorfizm płciowy komórek somatycznych), zależnej od czterech genów*: trtu tra-2, dsx oraz ix (dotychczas nieznana funkcja),

3)    mechanizm kompensacyjny, tzn. regulację aktywności genów sprzężonych z chromosomem X. Kompensacja nie jest bezpośrednio związana z procesem determinacji płci. pozwala jednak na wyrównanie dysproporcji pomiędzy liczbą genów na chromosomie X u samca (XY) i samicy (XX). Na chromosomie X znajduje się ok. 1/5 wszystkich genów Drosophila.

U samic zachodzi transkrypcja z obu chromosomów X. U samców w celu wyrównania poziomu ekspresji genów z pojedynczego chromosomu X poziom transkrypcji jest dwukrotnie większy niż z każdego chromosomu X samicy.

Te trzy procesy przebiegają u Drosophila niezależnie, ale są regulowane przez len sam sygnał wywoławczy i nadrzędny gen regulatorowy. Gen Sxl można porównać do dwupozycyjnego przełącznika trwale blokowanego w pozycji „włączony" (u samic) i „wyłączony" (u samców). Ma on dwa promotory:

—    wczesny P - aktywowany przez czynniki transkrypcyjne tylko we wczesnej embriogenezie. zależny od stosunku X/A,

-    późny P_B - aktywny w dalszych etapach embriogenezy aż do końca życia muszki w każdej komórce, niezależnie od stosunku X/A.

Rycina 12.5 przedstawia szlak determinacji płci Drosophila. Aby tuż po zapłodnieniu włączyć gen Sc/, poziom produktów' genów sis-a. sis-b, sis-c. runu hermaphrodiie. daughierless musi być odpowiednio wysoki. W embrionach posiadających dwa chromosomy X poziom tych produktów jest wyższy niż w embrionach XY Geny te kodują czynniki transkrypcyjnc wiążące się z DNA. Po około 2 -3 godzinach po zapłodnieniu białka te decydują o tym, czy gen SxJ zostanie włączony, czy wyłączony (iyc. 12.5). W przypadku gdy:

- stosunek X A * 1. odpowiednio wysoki poziom czynników transkrypcyj-nyeh umożliwia ich wiązanie się z enhancerem genu Sxl, dzięki czemu dochodzi do aktywacji transkrypcji z wczesnego promotora P_r powsta-

r

179

DziEoacsNiE c«ch sprzężonych i

Byc. 12.5. Szlak determinacji plo aktywowany praż gen Sx/ u Drosophia