DSC40

180 Rozdział 12

je aktywna forma białka SXL (białko SXL to białko wiążące się z RNA, uczestniczy w procesach składania RNA) i rozwija się forma żeńska,

— stosunek X/A = 0,5, poziom czynników transkrypcyjnych jest niewystarczający do aktywacji transkrypcji z pierwszego promotora, brak białka SXL i rozwija się forma męska.

W późniejszej embriogenezie dochodzi do transkrypcji genu Sxl z późnego promotora P„, powstający produkt jest dużo większy od transkryptu z promotora P,. a powstające pre-mRNA podlega alternatywnemu składaniu zależnemu od obecności lub braku aktywnego białka SXL w komórce. W przypadku braku białka SXL transkrypt z promotora P nie podlega obróbce, co powoduje, że kodon STOP znajduje się w niewielkiej odległości od miejsca inicjującego translację. Zatem powstaje krótki niefunkcjonalny łańcuch polipeptydowy. Niski poziom czynników transkrypcyjnych sis-a, sis-b, sis-c, runi, hermaphrodite, daughter-less uniemożliwia powstanie białka SXL we wczesnych etapach embriogenezy i w dalszej kolejności powoduje brak aktywnego produktu białkowego genu Sxl w ciągu całego rozwoju organizmu. Białko SXL ma zdolność aktywacji kaskady genów umożliwiających rozwój płci żeńskiej.

Mechanizm regulacji genów determinujących płeć somatyczną działa przede wszystkim na poziomie modyfikacji transkryptów. Tylko w obecności aktywnego białka SXL możliwa jest obróbka transkryptów genów tra i tra-2, powstają aktywne białka TRA posiadające domeny wiążące się z RNA. Białka te są zaangażowane w obróbkę pre-mRNA genu dsx i dzięki temu powstaje białko DSX-F będące czynnikiem transkrypcyjnym hamującym ekspresję genów specyficznych dla rozwoju płci męskiej.

Brak aktywnej formy białka SXL powoduje podczas obróbki transkryptu wycięcie obszernego fragmentu otwartej ramki odczytu mRNA genu tra i powstanie nieczynnego produktu. Brak aktywnego białka TRA prowadzi do takiego składania pre-mRNA genu dsx, który podczas translacji daje białko DSX-M, czynnik transkrypcyjny hamujący ekspresję genów specyficznych dla płci żeńskiej.

Specyficznym genem jest gen dsx, jego delecja powoduje powstanie osobników mających równocześnie cechy męskiej i żeńskie. Fenotyp taki jest wynikiem braku represji genów warunkujących wytwarzanie struktur charakterystycznych dla płci męskiej lub żeńskiej, dlatego równocześnie zachodzi rozwój cech męskich i żeńskich.

12.2.2. Determinacja płci u innych gatunków

Płeć roślin

Rośliny naczyniowe są w większości obupłciowe, organy rozrodcze męskie i żeńskie są u tego samego osobnika, najczęściej w jednym kwiecie. Wśród roślin naczyniowych istnieją gatunki, które wytwarzają kwiaty rozdzielnopłciowe na jednym osobniku (rośliny jednopienne), np. drzewa szpilkowe, brzoza, buk,

olsza, dąb, orzech włoski i kukurydza. Nieliczne rośliny rozdzielnopłciowe wytwarzają kwiaty męskie i żeńskie na różnych osobnikach (rośliny dwupienne), np. pokrzywa, szczaw, bniec, chmiel, topola, wierzba, cis i szparagi.

Determinacja płci u roślin jednopiermych ma charakter fenotypowy, o wytwarzaniu kwiatu danej płci decydują czynniki środowiska (np. temperatura, procesy fizjologiczne). U roślin dwupiennych mamy do czynienia z genetyczną determinacją płci, o płci rośliny decydują bowiem geny zlokalizowane na chromosomach płci. U roślin jedna płeć jest homogaroetyczna (przeważnie żeńska ), a druga hete-rogametyczna, na ogół różnią się one cechami morfologicznymi.

Obecność genów CMS w mtDNA (np. żyta, buraka cukrowego, kapusty) hamuje rozwój pylników, obarczona nimi roślina wytwarza jedynie słupki, jest więc „rośliną żeńską”. Linie męskosterylne, z powodu niezdolności do samo zapylenia, ułatwiają otrzymanie nowych odmian.

Płeć zwierząt

U większości gatunków zwierząt występują dwie płcie, w tych przypadkach o tym, czy embrion rozwinie się jako żeński, czy męski decyduje genom. Geny determinujące płeć inicjują serię procesów rozwojowych, żeby ustalić męski lub żeński fenotyp. Genetyczny scenariusz determinacji płci może być niezwykle różnorodny. U większości ssaków, kilku rodzajów much i robaka Cacnorhabtłiiiz elegans znane są geny przekładające system chromosomowej determinacji płci na molekularne działanie. Pomiędzy muchami i robakami / jednej strony a ssakami z drugiej istnieje ogromna luka w naszej wiedzy o genach determinujących pleć, w związku z tym trudna jest dyskusja na temat ewolucji płci z punktu widzenia biologii molekularnej.

Pleć ryb

Ryby to bardzo zróżnicowana gromada kręgowców, obecnie żyje około 25 tyv gatunków, co stanowi ponad połowę liczby gatunków wszystkich kręgowców. Ze względu na ogromną różnorodność sposobów determinacji płci, ryby stanowią atrakcyjną grupę do badań nad ewolucją determinacji płci. Badania porównawcze determinacji płci u bardzo blisko spokrewnionych grup, gatunków i populacji ryb udowodniły, że molekularne mechanizmy determinacji płci są bardzo zmienne, ewoluowały niezależnie wiele razy i nie prezentują ujednoliconego schematu.

Niewiele wiadomo na temat genetycznej determinacji płci u ryb. W przeciwieństwie do ssaków nie ma prostego jednolitego modelu genetycznej determinacji płci dla wszystkich ryb. U ryb występuje wiele różnych typów determinacji płci od hermafrodytyzmu po gcmochoryzm (zróżnicowanie gonady zarodkowe) w kierunku żeńskim lub męskim) i od środowiskowej do genetyczne) dętemu nacji. Obie płcie, męska i żeńska, mogą być hctcrogamctyczna, komplikują wielokrotne chromosomy płci, wielogcnowa determinacja płci i tu-tosomalne modyfikatory. Znaleziono różne odmiany hermafrodytyflBC oaobmk