DSC42

184 Rozdział 12

wotnie różnicują się jajniki, a czynnik genetyczny lub środowiskowy decyduje o ostatecznym kierunku rozwoju gonad (albo jajniki, albo jądra). Wydaje się, że spośród czynników zewnętrznych największy wpływ na determinację płci ma temperatura. Jeśli rozwój jaja przebiega w niższej temperaturze, to wylęgną się samice, gdy jajo rozwija się w wyższych temperaturach, to powstaną samce. Modyfikacja płci gonadalnej przez temperaturę jest możliwa tylko na określonym etapie rozwoju ontogenetycznego, wiąże się to z procesem histologicznego różnicowania gonad. Zjawisko temperaturozależnej determinacji płci wykorzystywane jest w praktyce podczas hodowli ryb, łatwo możemy otrzymać populacje jedno-płciowe lub zmieniać stosunek płci, stosując odpowiednią temperaturę w czasie rozwoju jaj. Zbyt wysoka temperatura hodowli może prowadzić do sterylizacji, zanikają komórki rozrodcze w gonadach męskich i żeńskich.

Płeć płazów

Zasadniczo u płazów płeć determinowana jest genetycznie, żaby mają hetcro-gametyczny mechanizm determinacji płci męskiej. Krzyżówki wsteczne prowadzone u żab potwierdziły determinację płci typu XX/X Y i sugerują, że faktyczny czynnik determinacji płci ogranicza się do małego regionu, być może do jednego łoctds na chromosomach płci. U niektórych gatunków żab, np. Rana esculenta, spotyka się samice o genotypie XX i XY będące obojnakami.

U traszki grzebieniastej (TYiturus cristatuś) opisano przypadki spontanicznego lub eksperymentalnego odwrócenia płci pod wpływem m.in. temperatury, hormonów lub zabiegów' chirurgicznych.

Płeć gadów

Podobnie jak u ryb determinacja płci u wielu gadów zależy od temperatury. Po raz pierwszy zaobserwowano to zjawisko u gekona lamparciego (Eublcpharis mo~ cularhts). U większości żółwi i wszystkich krokodyli płeć potomstwa zależy od temperatury, w jakiej rozwijają się zapłodnione jaja. U jednych gatunków wysoka temperatura warunkuje rozwój osobników męskich, niska zaś żeńskich. U innych gatunków rozwój w kierunku męskim lub żeńskim zachodzi w małym zakresie temperatur. Z jaj żółwia jaszczurowego rozwijających się w wysokich bądź niskich temperaturach wylęgają się samice, w temperaturze pośredniej rozwijają się samce. Istnieją gatunki gadów zmieniające płeć podczas swojego życia.

Płeć ptaków

U ptaków płeć determinowana jest genetycznie, płcią horaogametyczną są samce (XX), a heterogametyczną samice (XY). Zatem to samice są hemizygo-tami pod względem genów zlokalizowanych na chromosomie X i to u nich będą ujawniały się fenotypowo cechy recesywne sprzężone z X. Nie ma informacji o kompensacji dawki tych genów, wręcz przeciwnie, można obserwować wpływ dawki na fenotyp. Z obserwacji wynika, że pełna ekspresja fenotypu u samców

Dziedziczenie cech sprzężonych z płcią

z mutacją genu sprzężonego z chromosomem X wymaga obecności dwóch dawek zmutowanego genu. Fenotyp hemizygotycznych samic z pojedynczą dawką zmutowanego genu jest taki sam, jak heterozygotycznych samców.

U cynamonowych papużek falistych recesywny allel warunkujący barwę piór daje podobny efekt, jak allel typu dzikiego. U cynamonowych ptaków barwnik czarny został zastąpiony brązowym, dwie dawki genu u samców powodują, że pojawia się bogatsza gama odcieni brązu niż u samic. Podobnie u gęsi hodowlanej odmiany Pilgrim występuje zjawisko dymorfizmu płciowego związanego z kolorem upierzenia, samice są jasnopopielate, samce białe.

Przypuszcza się, że u ptaków i ssaków na chromosomie X zlokalizowane są loci genów odpowiedzialnych za syntezę barwników, ponieważ w obu grupach zwierząt występuje forma albinizmu sprzężonego z chromosomem X.

Pleć ssaków

Płeć ssaków uwarunkowana jest genetycznie, należy jednak pamiętać, że środowisko może również zmieniać kierunek rozwoju płci. Obecność chromosomu Y warunkuje rozwój płci męskiej. Determinacja płci somatycznej w dużej mierze jest efektem działania układu hormonalnego, zależnego od genetycznej płci gonad i występuje już w okresie życia płodowego. Wykazano jednak, że ekspozycja embrionu XX na testosteron może spowodować rozwój męskiego fenotypu. Generalnie brak u ssaków chromosomu Y powoduje powstanie żeńskiego fenotypu. Osobniki o kariotypie XX, X0, XXX są samicami, a osobniki XY, XXY, XXXY są samcami.

Obecność chromosomu Y indukuje morfogenezę typu męskiego bez względu na liczbę X. Wynika z tego, że genetyczny nośnik maskulinizacji znajduje się na chromosomie Y. Czynnik warunkujący płeć męską znajdujący się na chromosomie Y, u człowieka określony jako TDF (ang. testicular determining factor), działa jak sygnał indukcyjny. Geny maskulinizacji zostały zlokalizowane na chromosomie Y już w 1959 roku dzięki technikom cytogenetycznym i molekularnym. Precyzyjna identyfikacja TDF na chromosomie była skomplikowana i trwała około 30 lat. Początkowo badano niepłodne osobniki płci męskiej 46.XX oraz osobniki 46,XY, które w wyniki uszkodzenia chromosomu Y prezentowały żeński fenotyp. U człowieka anomalie związane z chromosomami płci występują rzadko (1/20 000 urodzeń) i polegają na tym, że mężczyźni mają kariotyp XX i nieznacznie zmienioną budowę narządów płciowych, a kobiety o kariotypie XY cechuje brak zmian w budowie i niepłodność. Dokładna lokalizacja genu maskulinizacji była możliwa dzięki badaniom osobników normalnych i nosicieli anomalii.

Za pomocą sond molekularnych dla chromosomu Y określono, że poszukiwany gen znajduje się w obrębie fragmentu DNA o długości około 280 kpz i przylega do regionu pseudoautosomalnego (PAR1) krótkiego ramienia chromosomu. Pierwszym znalezionym w tym regionie genem był gen ZFY (zincfinger protein.