GENETYKA Anna Sadakierska Chudy , Grażyna Dąbrowska str2

66 Rozdział 6

one zadecydują o skręcie muszli jeszcze zanim uruchomione zostaną geny zygoty. Jaja wytworzone przez osobnika DD lub Ddzawierają mRNA allelu D, który na wczesnych etapach podziału zygoty zdeterminuje prawoskrętność osobnika. Jaja wyprodukowane przez osobnika dd, zawierają tylko mRNA allelu d, który zadecyduje o lewoskrętności osobnika niezależnie od allelu wniesionego przez plemnik. W tym przypadku środowiskiem decydującym o fenotypie potomstwa jest środowisko genetyczne organizmu matczynego (ryc. 6.2).

Ryc. 6.2. Dziedziczenie prawo- i lewoskrętności muszli ślimaka błotniarki Limnaea peregra.

Źródło: W. Gajewski. 1987

Większość cech organizmów jest wynikiem współdziałania licznych odrębnych genów. Oczywiście im bardziej dana cecha organizmu jest zależna od współdziałania różnych odrębnych procesów metabolicznych, tym bardziej będzie plastyczna i zależna od wpływu warunków środowiskowych. Liczne cechy roślin i zwierząt istotne dla hodowców, jak na przykład waga, wzrost, plon ziarna czy ilość mleka produkowana przez krowę, są z reguły bardzo złożone i zależne od współdziałania licznych genów. Zmienność tych cech jest bardzo znaczna i tylko w niewielkim stopniu wynika ze zmienności genetycznej, a w większości ma charakter fluktuacyjny, niedziedziczny. Dla hodowców prowadzących selekcję cech użytkowych roślin czy zwierząt bardzo istotne jest ustalenie, w jakim stopniu zmienność selekcjonowanej cechy jest uwarunkowana genetycznie, a w jakim stopniu ma charakter niedziedziczny, fluktuacyjny, niestanowiący podstawy dla zabiegów selekcyjnych. Procentowe oszacowanie udziału zmienności dziedzicz-ncj w ogólnej zmienności danej cechy, czyli tak zwany współczynnik odziedzi-czalności, jest podstawą dla wszelkich programów selekcyjnych. (O odziedzicza Inośc i mowa jest też. w rozdziale 11). Są oczywiście cechy o odziedziczalności równej 100%, a więc niepodlegające w- ogóle wpływowi czynników środowiskowych, jak na przykład grupy krwi człowieka i zwierząt czy typ hemoglobiny wytwarzanej przez danego osobnika. W tym przypadku o fenotypie decyduje bezpośrednio produkt pojedynczych alleli genów. Z drugiej strony takie cechy, jak wzrost, waga, plon itp. mogą mieć stopień odziedziczalności rzędu zaledwie 10 20%. Biorąc pod uw agę olbrzymią zmienność w arunków środow iskow ych, zarówno w- czasie, jak i przestrzeni, znaczna część cech fenotypowych różnych osobników jest zawsze w pewnym większym lub mniejszym stopniu wynikiem jednoczesnego współdziałania czynników- genotypowych i środowiskowych, składających się na olbrzymią zmienność fenotypową obserwowaną w naturze.

6.2. Zmienność rekombinacyjna

Głównym źródłem zmienności dziedzicznej, obserwowanej w przyrodzie jest zjawisko rekombinacji. U organizmów- rozmnażających się płciowo zmienność rc-kombinacyjna jest wynikiem segregacji chromosomów- i Crossing over w czasie mejozy oraz losowego łączenia się gamet o różnym składzie genetycznym.

Dzięki segregacji chromosomów i wymianie odcinków- między homologicznymi chromosomami w procesie Crossingover, gamety różnią się znacznie wyposażeniem genetycznym. Stopień zmienności genetycznej będzie zależał od liczby chromosomów- w zespole chromosomowym oraz od częstości zachodzenia Crossing over. Częstość Crossing over w pojedynczych chromosomach, czy w całej komórce, jest zapewne regulowana dziedzicznie. W każdym razie częstość ta jest na tyle wysoka, że geny leżące w-jednym chromosomie dostatecznie daleko od siebie wykazują zwykle niezależną segregację. Jeśli w- danym organizmie jest kilkadziesiąt genów w- stanie heterozygotycznym, co przy ogólnej liczbie różnych genów rzędu wielu tysięcy jest zjawiskiem normalnym, to liczba różnych kombinacji gamet w-ytwarzanych przez taką heterozygotę będzie wynosiła dwa do potęgi odpow iadającej liczbie genów w- stanie heterozygotycznym.

Praktycznie każda gameta będzie miała inny skład genetyczny i w potomstw ie nie pojawią się osobniki o identycznym składzie genetycznym.

W procesie rekombinacji powstają u potomstwa tylko nowe kombinacje uprzednio istniejących sekwencji. W procesie tym w- zasadzie nie powstają nowe geny, choć w wyniku rekombinacji wewnątrzgenowej mogą powstawać nowe postacie zmutow anych genów-. Pod względem fenotypowym w w yniku rekombinacji powstają jednak osobniki o właściwościach niew-ystępujących u form rodzicielskich. Dzieje się tak na skutek współdziałania genów nieallelicznych, występujących u potomstwa w innym połączeniu niż u wyjściowych form rodzicielskich.