GENETYKA Anna Sadakierska Chudy , Grażyna Dąbrowska str1

84 Rozdział 7

Ryc. 7.10. Inwersja. Chromosom normalny - n, z inwersją pericentryczną - pe, z inwersją paracentryczną - pa

n    pe    pa

Najmniej korzystnym sposobem koniugowania jest tworzenie pętli inwersyj-nych, jeśli bowiem w obrębie pętli dojdzie do rekombinacji (Crossing over), to powstaną gamety z duplikacją lub delecją chromosomową. W przypadku inwersji paracentycznej (ryc. 7.11) mogą powstać chromosomy dicentryczne (zawiera-

a b e    d    e    1    g    h    I    J

■■■■■■■■■O    ¹    11    1 11

a b c    d    g    f    o    h    I    j

o

chromosom prawidłowy chromosom z inwersją paracentryczną

ab c	d	0	f	9 h 1 J
a b c	d	0	f	g d _ c b a A
/ •	h	9	f	o h 1 J
a b c	d	9	f	obij

chromosom niezrekombinowany chromosom dicentryczny

chromosom acentryczny

chromosom niezrekombinowany (z inwersją)

Ryc. 7.11. Konsekwencje cros$ing-over w paracentycznej pętli inwersyjnej

jące dwa centromery) i acentryczne (bez centromeru). Podczas podziału komórki fragment acentryczny jest eliminowany, a dicentryczny może ulec pęknięciu. Prowadzi to do powstania gamet o niezrównoważonej ilości informacji genetycznej i obniża płodność osobnika, ponieważ zarodki o niezrównoważonym kariotypie giną. W przypadku inwersji pericentrycznej powstają niezrównoważone chromosomy z duplikacją jednego fragmentu, a delecją drugiego (ryc. 7.12). W przypad-• bcd₉^r ₀h i / chromosom prawidłowy

a b c d 9 f o h I ]    ,    ,

O    ——    chromosom z inwersją pericentryczną

a b c d o f g h I j

O

• bcdo tgdcba

O

i Lw^h 9 1 o * JL-L-L

abcdgf^ohlj

chromosom niezrekombinowany chromosom niezrównoważony (z delecją i duplikacją) chromosom niezrównoważony (z inwersją i delecją) chromosom niezrekombinowany (z inwersją)

Ryc. 7.12. Konsekwencje crossing-over w pericentycznej pętli inwersyjnej

ku braku koniugacji lub koniugacji niehomologicznej nie zachodzi Crossing owr i dzięki temu nie ma nieprawidłowości w gametach. Tylko niezrekombinowanc chromosomy rodzicielskie z inwersją mogą być przekazywane potomstwu, dlatego inwersje uważa się za supresory rekombinacji

Z obserwacji T. Dobzhansky'ego wynika, że w różnych regionach geograficznych i na różnych wysokościach geograficznych w populacji Drosophila pseu-ihobscura występują różne typy inwersji. Inwersje paracentryczne utrzymują się w stanie heterozygotycznym (brak rekombinacji u samców, samice nie przekazują zrekombinowanych chromatyd do komórek jajowych), a supresja rekombinacji umożliwia koewolucję genów leżących na odwróconym odcinku. Geny takie ułatwiają adaptację do środowiska bardziej niż geny na innych chromosomach. Szacuje się, że z około 2000 gatunków Drosophila wyewoluowało ok. 350 milionów inwersji paraccntrycznych. Duże zróżnicowanie typów inwersji zapewnia lepsze właściwości przystosowawcze do zmieniających się warunków środow iska. Inwersje umożliwiają powstawanie nowych ras, a nawet gatunków.

Translokacja - zmiana polegająca na przeniesieniu odcinków' pomiędzy chromosomami niehomologicznymi (t. interchromosomalna, zewnętrzna) lub przemieszczeniu się fragmentu w obrębie danej pary homologicznych chromosomów' (t. intrachromosomalna, wewnętrzna).

Translokacja w zajemna polega na wymianie odcinków między chromosomami (ryc. 7.13). wówczas liczba chromosomów nie ulega zmianie, lecz dwa chromosomy mają nieprawidłową strukturę.