GENETYKA Anna Sadakierska Chudy , Grażyna Dąbrowska str1

64 Rozdział 6

mają futerko białe, z wyjątkiem nóg, ogona, uszu i części pyszczka, które są czarne. Takie rozmieszczenie barwnika uzależnione jest od genu recesywnego, pod względem którego króliki himalajskie są homozygotami. Stwierdzono, że odmienne zabarwienie kończyn i reszty futerka zależne jest od różnic temperatury między korpusem a wystającymi zakończeniami ciała. Temperatura skóry królika nie jest równomierna na całym ciele, jest niższa na końcach kończyn, a więc na częściach pokrytych czarnym włosem. Jeżeli królikowi himalajskiemu wyrwiemy z grzbietu białe włosy i umieścimy zwierzę w temperaturze około 6°C, to w miejscu wyrwanych włosów wyrosną nowe, ale czarne. Z tego wynika, że gen warunkujący barwę włosa u królików himalajskich sprawia, że czarny barwnik wytwarzany jest we wszystkich partiach skóry, w których temperatura jest niska. W częściach, w których temperatura jest wyższa ponad pewną granicę, barwnik czarny nie odkłada się i futerko pozostaje białe. Króliki himalajskie dziedziczą zdolność reagowania na temperaturę, a nie barwę włosa jako taką. podczas gdy większość ras królików zachowuje barwę czarną lub białą niezależnie od temperatury otoczenia.

Podobne zjawiska obserw ujemy u pierwiosnków' chińskich (Primula sinensis). Istnieją różne odmiany tych roślin, a mianowicie czerwone, różowe i białe, lecz barwa kwiatów w znacznej mierze zależy od temperatury. Jeżeli młode rośliny odmiany czerw onej (P. sinensis rubra) przeniesiemy na kilka dni przed kwitnieniem do wilgotnej cieplarni o temperaturze 30-35°C, to zakw itną one biało, to jest tak jak kwitną rośliny odmiany o kw iatach białych P sinensis alba. Jeżeli natomiast młode rośliny odmiany P sinensis rubra będziemy hodować w temperaturze 10-20°C, to ich kw iaty będą czerwone. Po przeniesieniu pierwiosnków P sinensis rubra, które zakw itły biało w szklarni o temperaturze 30-35°C, do szklarni zimnej, kwiaty już rozwinięte pozostaną białe. Białe będą też kwiaty rozchylające się / pąków w ciągu następnych kilku dni, lecz nowo zawiązywane pąki będą znowu rozwijać się w kw iaty czerw one. Barwa kw iatów zależna jest więc w' tym przypadku od warunków zewnętrznych.

Dla wielu cech można wykazać doświadczalnie, że zależnie od stopniowych zmian temperatury zachodzą również stopniowe zmiany jakiejś cechy organizmu, np. stopniowe zmiany zabarwienia. Jednym z lepiej poznanych przykładów jest zmienność fluktuacyjna u Harbobracon juglandis. U tego ow ada rozmiary i stopień zabarwienia ciała w ykazują zmienność stopniową, równoległą do zmian temperatury.

Rycina 6.1 przedstawia kilka stopni tej zmienności: A - w temperaturze 35°C, B w temperaturze 30°C, C w- temperaturze 20°C i D - w temperaturze 16°C. Widzimy stopniowanie rozmiarów ciała i intensyw ności zabarwienia.

Zmienność fluktuacyjną wykazują nasiona fasoli w zależności od położenia strąka na roślinie oraz nasienia w strąku, a co za tym idzie, zależnie od większego lub mniejszego dopływ u materiałów' pokarmowych, nasiona są większe lub

Ryc. 6.1. Zmienność rozmiarów i pigmentacji Harbobracort juglandis w zależności od temperatury. Źródło: E. Malinowski. 1958

mniejsze. Podobnie też roślina jako całość może się znajdować w' korzystniejszych lub mniej korzystnych warunkach środow iska, co musi się odbić na przeciętnych rozmiarach nasion. Badania czystych linii fasoli pokazują, że odchylenia

0    charakterze łluktuacyjnym, tj. w stronę mniejszych lub większych nasion, nie dziedziczą się. Odchylenia te są więc modyfikacjami, które powstały jako reakcja na warunki zewnętrzne, w jakich znalazły się poszczególne rośliny. Pole uprawne nigdy nie jest jednorodne i to jest główną przyczyną różnic w rozmiarach roślin

1    nasion, genotyp roślin pozostaje jednak niezmieniony.

W omawianych przykładach na fenotyp osobnika wpływały czynniki środo-wiskowe, takie jak temperatura, światło czy dieta. Środowiskiem zewnętrznym dla rozwijającej się komórki jajowej czy zygoty może być także organizm matki. IJ w ielu gatunków, w tym ssaków', w czasie oogenezy syntezowany jest mRNA, który jest magazynowany w komórce jajow ej. Ten w yprodukowany na bazie genów matczynych RNA jest wykorzystywany dopiero po zapłodnieniu, podczas pierwszych podziałów embrionalnych. Powodować to może, że niektóre cechy fenotypowi potomstwa będą determinow ane przez geny matki bez względu na genotyp rozwijającej się zygoty. Klasycznym przykładem tzw. predeterminacji matczynej jest cecha kierunku skrętu muszli u ślimaka Limncieciperegra. Fenotyp muszli prawo- i lewoskrętnej zależny jest od pary alleli D i d. Dominujący allcl I) powoduje praw oskrętność, a rccesywny allel d - lewoskrętność. Po skrzyżowaniu osobnika żeńskiego dd z męskim osobnikiem prawoskrętnym DD_S w' pokoleniu F, wszystkie osobniki będą lewoskrętne, pomimo genotypu Dd. Z kolei w pokoleniu F, tej krzyżówki wszystkie osobniki będą prawoskrętne, mimo że zgodnie z prawem Mendla ^lA osobników ma genotyp dd. Dopiero w pokoleniu F, wystąpi normalna segregacja: Va osobników praw'oskrętnych i Va osobników Icw oskrętnych zgodnie z genotypami osobników F,. Osobniki matczyne, tworząc komórki jajowe, wyposażają je w mRNA obu swoich alleli genu skrętności. To