11. Fizjologia oddychania 253
dechowej grupie brzusznej i są między sobą, a także z innymi sieciami, połączone. Rozróżnia się następujące neurony oddechowe:
- neurony wdechowe (neurony I): aktywne elektrycznie w czasie wdechu;
- neurony powdechowe (neurony P,): aktywne elektrycznie w czasie pierwszej biernej fazy wydechu, czyli fazie powdechowej;
- neurony powydechowe (neurony E2): aktywne elektrycznie w czasie drugiej czynnej fazy wydechu.
Połączenia sieciowe. Neurony oddechowe są wzajemnie połączone w sieć. Ta sieć jest aktywowana przez bodźce dopływające z tworu siatkowatego. Dzięki aktywności wyzwalane są pobudzające lub hamujące potencjały postsynaptyczne. Do pierwotnej sieci podłączone są wdechowe, powdechowe i wydechowe neurony wychodzące. Ponieważ twór siatkowaty przewodzi wszystkie biegnące z obwodu dośrodkowe kolaterałe, należy pamiętać, że:
S Wpływ na oddychanie ma każdy wystarczająco silny bodziec dochodzący z organizmu.
Najważniejszymi wartościami docelowymi oddychania są:
- paC02,
- pa02,
- pH, względnie stężenie H+.
Te parametry' są utrzymywane na stałym poziomie we kiwi dzięki odmchowemu dopasowywaniu wentylacji. Kontrola odbywa się za pomocą obwodowych i ośrodkowych chemoreceptorów. C02 jest prawdopodobnie najważniejszym związkiem dla chemicznej kontroli wentylacji, ponieważ gaz. ten, z powodu swojej dobrej rozpuszczalności, dyfunduje gwałtownie do wszystkich tkanek, także do mózgu i płynu mózgowo-rdzeniowego. Tam C02 doprowadza do zmiany stężenia H+ i przez to również wentylacji. Przy czym system regulacji oddychania reaguje zwiększeniem lub zmniejszeniem wentylacji już na zmianę tętniczego pC02 o l mmHg.
przez chemoreceptory obwodowe
Kontrola gazów kiwi i wartości pH dokonuje się w przeważający sposób przez chemoreceptory tętnicze, które obustronnie znajdują się w kłębku szyjnym na wysokości podziału tętnicy szyjnej wspólnej i tętnicy szyjnej wewnętrznej i unerwiane są przez nerw zatoki szyjnej (od nerwu języko-wo-gardłowego). Dalsze chemoreceptory są zlokalizowane w kłębkach łuku aorty i prawej tętnicy podobojczykowej.
Chemoreceptory tętnicze reagują bardzo szybko na wzrost paC02, spadek pa02 lub wzrost stężenia H+, lecz również na spadek przepływu krwi.
Spadek tętniczego pa02. Jeżeli pa02 spada, pobudzane są chemoreceptory obwodowe: wzrasta objętość oddechowa i częstość oddechu. Przeciwnie wzrost pa02 wywołuje tylko nieznaczne zmniejszenie wentylacji. Ważne w praktyce klinicznej:
J Oddychanie zwiększa się dopiero przy spadku paOjdo 50-60 mmHg.
Krzywa odpowiedzi na 02, to znaczy wzrost wentylacji minutowej w zależności od spadku pa02, przebiega z nieznacznym tylko nachyleniem. Przyczyną jest zmniejszenie napędu oddechowego stymulowanego przez C02 wywołane przez zależny od hipoksji wzrost wentylacji ze spadkiem pC02. W zakresie pa02 wynoszącym 65-95 mmHg zazwyczaj nie występują żadne dające się udowodnić zmiany wentylacji.
Zmniejszenie tętniczej zawartości 02, np. przy niedokrwistości, do połowy normy pobudza chemoreceptory obwodowe tylko w nieznacznym stopniu.
Wzrost tętniczego pC02. Zmiany paC02 prowadzą do silnego pobudzenia chemoreceptorów obwodowych i wzrostu wentylacji. Wartość graniczna paC02 wynosi ok. 20-30 mmHg; powyżej tej wartości w zakresie fizjologicznym występuje zależność liniowa częstości impulsów od paC02.
Spadek wartości pH. Kwasica, niezależnie od przyczyny metabolicznej czy oddechowej, pobudza chemoreceptory obwodowe (oraz ośrodkowe) i wywołuje zwiększenie wentylacji.
przez chemoreceptory ośrodkowe
Chemoreceptory ośrodkowe znajdują się w pniu mózgu, jednakże ich dokładna lokalizacja jest obecnie nieznana. Ponieważ C02 dyfunduje bardzo do-