się w ester Robinsona, czyli 6-jedno-fosforogluk.ozę. Pod wpływem fosfo-hekso-izomera-zy wytwarza się 6-jedno-fosforofmktoza, czyli ester Neuberga, na który działa jeszcze raz fosforylaza i wytwarza 1-6-dwufosforofruktozę, czyli ester Harden Younga, a ten pod wpływem aldolazy zamienia się już na dwie cząsteczki trójwęglowe, z których w warunkach tlenowych powstaje C02 i H20, a w beztlenowych kwas mlekowy. Gdy mięsień nie pracuje, a jest dobrze zaopatrywany w tlen. wówczas kwasu mlekowego jest w nim bardzo mało, około 0,02°/o. Natomiast w mięśniu zmęczonym, niedotlenio-nym lub uszkodzonym jest go znacznie więcej, około 0,3%.
Stosunkowo mało jest w mięśniu tłuszczów i ciał tłuszczowych, jeżeli nie uwzględni się tych ciał zawartych w tkance łączne), która w różnej ilości towarzyszy włóknom mięśniowym. Znaczenie tych ciał dla skurczu, pracy i wypoczynku mięśnia staje się obecnie coraz ważniejsze.
Ważne są też azotowe ciała niebiałkowe. a zwłaszcza, kreatyna i fosfokreatvna. czyli iosfagen oraz adenozynotrćjłosforany, czyli ATP. Fosfokreatyna rozpada się na kreatyne i kwas fosforowy, który dalej może służyć ważnym procesom fosforylacji, a uwolniona przy tym ogromna ilość energii zużywa się na resyn.ezę ATP. Adeno-zynotrójfoslorany rozpadają się jako pierwsze w pobudzonym mięśniu na składniki prostsze, tzn. ADP lub AMP, dostarczając energii, która zużywa się bezpośrednio na pracę mięśnia.
W mięśniu znajdują się także składniki mineralne nierównomiernie rozmieszczone we wnętrzu włókien i płynie międzykomórkowym, takie iak: potas, sód, wapń, magnez, Żelaafl-- z anionów najwięcej jest fosforanów, a bardzo mało chloru. Potas występuje głównie wewnątrz włókien, gdzie jest go 40 razy wiecei niż na zewnątrz. Odwrotnie jest z sodem, którego na zewnątrz jest 12 razy wiecei niż we wnArzu włókna. Gdy mięsień znajduje się w niekorzystnych warunkach, albo gdy jest w skurczu, wówczas potas zaczyna uchodzić na zewnątrz, a na to miejsce wnika do włókna jon sodowy.
Fizjologiczne metody badania metabolizmu w mięśniach
Sama budowa i skład chemiczny nie dają jeszcze odpowiedzi na zasadnicze pytania dotyczące mechanizmu działania mięśni, a mianowicie: 1) co jest w nich głównym źródłem energii; 2) jak kształtują się przemiany chemiczne, które tę energię uwalniają, i wreszcie 3) jak wyzwolona już energia przemienia się w siłę skurczu, a przez to w pracę mięśnia.
Trudności w znalezieniu odpowiedzi polegają między innymi na tym, że badania chemiczne nie ustalają składu mięśnia żywego i to oddzielnie w stanie zupełnego spoczynku lub wyłącznie w stanie skurczu, czy też w odpowiednim okresie wypoczywania, lecz podają wyniki uzyskane na mięśniu martwym i w różnym stopniu zmienionym przez same metody badania. Ponadto pobudzony mięsień jest zawsze w różnym stopniu zaangażowany w pracy chociażby dlatego, że skurcz przechodzi przez włókno mięśnia falą, a nigdy nie obejmuje go w całości równocześnie. Dlatego we włóknie mięśniowym poddanym badaniu chemicznemu w stanie pobudzenia są zawsze części, które właśnie są w skurczu obok innych, które już skurcz ominął lub jeszcze ich nie ogarnął. Z tego powodu ważne są również metody fizjologiczne, którymi\ bada się mięśnie pośrednio, ale w żywym organizmie, przez co wyniki analitycznych badań chemicznych można uzupełniać, rozszerzać i w pewnym stopniu uwierzytelniać.
W tym celu bada się np. skład chemiczny krwi z tętnicy i z odpowiedniej żyły, gdy mięsień zaopatrywany przez te naczynia jeszcze nie pracuje, gdy jest właśnie w skurczu lub znajduje się już w odpowiednim okresie wypoczynku. W ten sposób można wykazać, że pracujący mięsień zużywa około 20 razy więcej 02 i produkuje-35 razy więcej C02 niż nie pracujący; wytwarza kwas mlekowy, fosforowy i węglowy^gdyż wyraźnie przybywa ich wtedy we krwi żylnej, oraz zużywa sa-charydy, gdyż glukozy ubywa we krwi podczas pracy około 3 razy więcej niż w spoczynku. Przez to fizjologicznie potwierdza się te wyniki badań chemicznych, które mówią, że czynność mięśni wiąże się z rozpadem sacharydów, związków fosforowych i z procesami utleniania.
Można też mierzyć ilość 02 zużywaną przez cały organizm i odpowiadającą mu ilość CÓ2, wytworzonego w tym czasie, aby na tej podstawie wyliczyć współczynnik oddechowy:
Vol. CO-
RO= --
Vol. O.
oraz ilość ciepła wytwarzaną w określonym czasie na jednostkę powierzchni ciała. Gdy badanie takie wykona się w zupełnym spoczynku mięśni, to współczynnik oddechowy wynosi około 0,85,'a ilość wytworzonego ciepła stanowi tzw. spoczynkową przemianę energii i można ją przyjąć, za 100%. Jeżeli jednak całe badanie powtórzy się podczas intensywnej pracy mięśni, to współczynnik oddechowy zbliży się do 1,0, a przemiana energii wzrośnie, nawet do 600%. Również i to "badanie potwierdza, że w czasie pracy mięśni uwalnia się dużo energii, na co zużywa się przede wszystkim sacharydy, gdyż przy ich spalaniu RQ — 1.
Dla bliższego poznania metabolizmu w czasie skurczu i podczas odpoczynku ważne są również pomiary ciepła w mięśniach czynnych, wypoczywających lub nawet wyosobnionych z organizmu. Toteż kalorymetrią mięśni zajmowano się od dawna (Bunsen, Helmholtz, Cybulski), aż radykalnie unowocześnił ją i udoskonalił Hill, który metodą elektryczną mierzył temperaturę mięśni w dziesięciomilionowych częściach stopnia i oceniał zachodzące zmiany w dziesięciotysięcznych częściach sekundy, a następnie przeliczał je na ilość ciepła w kaloriach. Skurcz mięśnia wiąże się ze wzmożeniem produkcji ciepła; powstaje wówczas ciepło początkowa i następcze (ryc. 22), podczas gdy przed skurczem wytwarza się ciągle niewiele cięgła sgoczynkowego. Produkcja—ciepła początkowego trwa bardzo krótko, a ciepłb-następcze tworzy się wolno, ale długo po ukończeniu skurczu. Ciepło początkowe, które dzieli się jeszcze na ciepło aktywacje'skracania i rozluźniania, powstaje niezależnie od tego, czy mięsień kurczy się w tlenie, czy w atmosferze beztlenowej; jest ono skutkiem beztlenowego rozpadu ATP, fosfokrestyny i glikogenu. Natomiast ciepło następczej" wypoczynkowe lub odnowy wytwarza się głównie w obecności tlenu. Bez tlenu może powstać najwyżej V10 tego ciepła, gdyż pochodzi ono przeważnie ze spalania produktów beztlenowego rozpadu glikogenu, tzn. z utleniania kwasu mlekowego. Pod względem ilości ciepło początkowe równa się następczemu.
Tylko część energii uwolnionej podczas skurczu zamienia się w ciepło; pewien jej procent przetwarza się bowiem w kinetyczną energię skurczu, którą zużywa się na pracę mięśnia. Ten procent nazywa się mechaniczną wydajnością mięśnia jako maszyny hemodynamicznej i waha się około