BK6

komórkę po utracie turgoru. W miarę jak maleje zawartość wody w komórce,¹Fn staje się coraz bardziej ujemny, co zwiększa zdolność układu do pobierania wody. Utrata wody poniżej pewnej wartości granicznej, która jest różna dla różnych komórek i zależy od innych czynników, np. od szybkości tego procesu, może doprowadzić do nieodwracalnych zmian systemu spowodowanych uszkodzeniem błon. Tak uszkodzone komórki nie będą w stanie pobrać z powrotem wody.

Ciśnienie turgorowe komórek znajdują

cych się w tkance ulega modyfikacji w wyniku oddziaływania innych komórek. Jeśli sąsiednie komórki wywierają nacisk, zwiększa się wartość P i komórka może osiągnąć stan równowagi w sytuacji, gdy ma małą zawartość wody i stosunkowo niewielką objętość wakuoli. Z drugiej strony, jeśli ściany komórek w tkance są sztywne, ich skurcz w trakcie- odwadniania jest bardzo ograniczony. W tych warunkach P przestaje oddziaływać na Thom, pomimo że komórka straciła tylko niewielkie ilości wody.

i

3.8. STOSUNKI WODNE W CAŁEJ ROŚLINIE I JEJ ORGANACH

Stosunki wodne opisane w poprzednim rozdziale dla pojedynczej komórki komplikują się niezmiernie, jeśli analizie poddamy struktury wielokomórkowe, takie jak tkanki, organy i całą roślinę. Poszczególne tkanki, zbudowane ze zróżnicowanych morfologicznie i funkcjonalnie komórek, znajdujących się w organach, które w różnym stopniu narażone są na zmiany stosunków wodnych w otoczeniu, charakteryzują się różnym potencjałem wody. W obrębie rośliny odbywa się więc stale przepływ wody, którego kierunek zależy od gradientu potencjału wody, powstającego między poszczególnymi częściami rośliny (rys. 3.6).

Części nadziemne roślin lądowych tracą wodę do atmosfery, gdzie potencjał wody jest na ogól dużo mniejszy niż *¥ rośliny (o dziesiątki MPa). Straty wody muszą zostać uzupełnione, najczęściej w wyniku pobierania wody z gleby. Parowanie wody z roślin (transpiracja), pobieranie wody z gleby i przewodzenie wody z korzeni do tkanek transpirujących (strumień transpiracji) decydują o bilansie wodnym rośliny (patrz rozdz. 3.11). W organizmie roślinnym pozostaje bardzo niewielka frakcja wody pobranej przez korzenie (np. u kukurydzy mniej niż 1%). Zawartość wody w częściach nadziemnych wielu roślin ulega w ciągu dnia znacznym fluktuacjom (patrz rozdz. 3.9.3 i 3.11.2), natomiast w korzeniu jest ona bardziej stała. Gdy straty wody są większe niż jej pobieranie, roślina więdnie, co może doprowadzić do jej śmierci.

3.8.1. Rośliny pojkilohydryczne i homeohydryczne

Wśród roślin lądowych, których organy asy-milacyjne stale tracą wodę w wyniku transpiracji, można wyróżnić 2 typy organizmów, w zależności od tego, czy mają one lub nie mają zdolności do zapobiegania znacznym fluktuacjom zawartości wody w komórkach (Walter 1931). Są to rośliny pojkilohyd-ryczne lub homeohydryczne.

U organizmów pojkilohydrycznych szybko dochodzi do wyrównania zawartości wody nńędzy komórkami a ich środowiskiem, co jest uwarunkowane brakiem centralnej wa-

!P_W = -80 MPa

Rys. 3.6. Schemat przepływu wody w układzie gleba-roślina-atmosfera, wymuszonego gradientem potencjału wody w tym układzie (Wg: Grzegorczyk 1985. Biologia w szkole, 38: 144-146, zmodyfikowane).

/

kuoli w komórkach. Komórki bakterii, sinic, zielenic, grzybów, porostów kurczą się równomiernie w trakcie wysychania, lecz nie dochodzi do zniszczenia ich ultrastruktury. W miarę wysychania wszystkie procesy metaboliczne w tych organizmach ulegają stopniowemu zahamowaniu. Gdy zwiększa się dostępność wody (np. w wyniku opadów), organizm pojkilohydryczny szybko się uwad-nia, procesy metaboliczne ulegają uaktywnieniu, zdolność do wzrostu zostaje przywrócona. Rośliny pojkilohydryczne występują w środowiskach, w których okresy suszy przeplatają się często z okresami zwiększonej wilgotności. Należą do nich nie tylko plechowce, ale również mchy zasiedlające suche środowiska, niektóre nagona-sienne rośliny naczyniowe, bardzo nieliczne rośliny okrytonasienne (patrz rozdz. 8.5.2). Do form pojkilohydrycznych należą też ziarna pyłku i nasiona.

Rośliny homeohydryczne wywodzą się z mających wakuole komórek zielenic, takich jak Characecie. Wspólną cechą komórek homeohydrycznych jest duża centralna wa-kuola. Zawartość wody w wakuoli umożliwia komórkom utrzymanie pewnego stałego poziomu uwodnienia, w związku z czym pro-toplazma jest mniej narażona na skutki zmniejszenia zawartości wody w otoczeniu. W rezultacie komórki roślin homeohydrycznych utraciły zdolność do tolerowania desykacji (patrz rozdz. 8.5.2). Przodkami homeohydrycznych roślin lądowych są organizmy roślinne żyjące na mokrych glebach lub w stale mokrych siedliskach (Bryophyta, Pteridophytd). Wytworzenie kutykuli, która spowalnia parowanie z powierzchni, aparatów szparkowych, umożliwiających regulację transpiracji oraz dobrze rozwiniętego systemu korzeniowego, który zapewnia zaopatrzenie w wodę z podłoża (patrz rozdz. 3.8.2), sprawiły, że rośliny homeohydryczne mogą sprawnie regulować swoją gospodarkę wodną. Ich protoplazma znajduje się w stanie ciągłej aktywności pomimo nagłych zmian wilgotności otoczenia. W wyniku tych adaptacji wzrosła ogromnie zdolność do wytwarzania biomasy: rośliny homeohydryczne opanowały kontynenty.

3.8.2. Pobieranie wody

Można wyróżnić dwa sposoby pobierania wody ze środowiska: 1) pobiera ją cały organizm (np. plechowców, a czasem i roślin naczyniowych, gdy wodę pobiera pęd), 2) pobierają ją wyspecjalizowane organy (np. korzenie roślin wyższych).