Również w warunkach beztlenowych w komórce jest wiązana energia w cząsteczkach ATP Jego synteza może zachodzić na drodze oddychania beztlenowego, w tym i fermentacji (należy pamiętać, że jest ona szczególnym przypadkiem oddychania beztlenowego). Oddychanie beztlenowe zachodzi jedynie u niektórych beztlenowych mikroorganizmów (np. bakterii). Kohcowymi akceptorami atomów wodoru i elektronów są wtedy siarczany tub azotany. Ilość energii uwalnianej w tym procesie oddychania jest różna, zawsze jednak mniejsza niż w oddychaniu tlenowym. W komórkach, np. drożdży oraz korzeni roślin, zachód: fermentacja alkoholowa, podczas której powstały w wyniku glikolizy pirogronian zostaje przekształcony w aldehyd octowy. Produktem końcowym tego procesu jest etanol. W mięśniach szkieletowych ssaków w warunkach beztlenowych uruchamia się proces oddychania nazywany fermentacją mlekową #~jej-trakcie pirogronian zostaje zredukowany do kwasu mlekowego ZyskeaBr-getyczny obu rodzajów fermentacji jest niewielki, a czas ich trwania jest ograniczony przez toksyczność powstających związków organicznych.
Fermentacja mlekowa
W fermentacji alkoholowej akceptorem jonów H+ jest aldehyd octowy, który zostaje zredukowany do etanolu (związku wysokoenergetycznego). Towarzyszy temu uwolnienie CO;. Jeżeli tlen jest dostępny, to drożdże oddychają tlenowo, w przeciwnym razie zachodzi fermentacja alkoholowa. Powyżej stężenia 12-15% etanol jest toksyczny dla komórek drożdży, przez co niemożliwe jest przeprowadzanie tego procesu w nieskończoność. Gdy tlen nie jest dostępny, również w komórkach korzeni roślin zachodzi fermentacja.
glukoza C6H12O6 2 ADP
2 ATP NADH;
'■■.k
2 x pirogronian CH3C0C00H V__/
glukoza ^6^12^6 2 ADP
*
2 ATP
NADH;
2 x pirogronian CH3COCOOH
Gdy tlenu brakuje, mięśnie szkieletowe ssaków produkują ATP na drodze redukcji pirogronianu do kwasu mlekowego (akceptorem jonów H * jest pirogronian). Kwas ten jest związkiem wysokoenergetycznym. Fermentacja mlekowa nie może jednak zachodzić bez końca, ponieważ kwas mlekowy jest toksyczny dla komórek mięśni. Dlatego musi być stale z nich usuwany - jest przenoszony do wątroby, tam z powrotem przetwarzany na glukozę, która jest spalana w obecności tlenu tub jest substratem oddychania tlenowego.
fermentacja alkoholowa drożdże, komórki roślin wyższych
A
t
etanol *•-------- , ------C02 + aldehyd octowy
fermentacja mlekowa tkanki zwierzęce
pirogronian
-* kwas mlekowy
_ i_