310,311

[KCJE MÓŻDŻKU

Mimo podziałów funkcjonalnych, w całym móżdżku występują takie same połączenia między neuronami, jest więc prawdopodobne, że wszystkie jego części przetwarzają informację w taki sam sposób. Chociaż zwyczajowo uważa się, że rolą móżdżku jest koordynacja ruchów zapoczątkowanych przez korę mózgu, to część mózgowo-móżdżkowa jest związana z iniq'acją ruchów, szczególnie w odpowiedzi na bodźce wzrokowe i słuchowe, ponieważ w ruchach zapoczątkowanych w ten sposób kolejność pobudzenia jest następująca: jądro zębate — kora mózgowa — jądro wstawkowe — mięśnie. Ponadto, główną funkcją móżdżku jest

U naczelnych, włókna równoległe mają średnio 6 mm długości i pobudzają podobnej długości szereg komórek Purkinjego w móżdżku. Pobudzenie to wystarczy do objęcia całego głębokiego jądra móżdżku lub do połączenia dwu sąsiednich jąder. Na przykład, grupa komórek Purkinjego sprzęgająca oba jądra wstawkowe może zapewnić koordynację

niu. Grupa komórek Purkinjego, sterowana przez dany zestaw włókien równoległych, obejmuje mięśnie kilku stawów. Te anatomiczne połączenia potwierdzają badania wykorzystujące różne techniki rejestracyjne oraz takie, w których uszkadza się wybrane elementy OUN, pokazując, że móżdżek jest związany bardziej z ruchami obejmującymi kilka stawów niż z ruchami jednostawowymi. Uważa się, ze móżdżek, zależnie od okoliczności, działa w jednym z dwóch trybów pracy, trybie sprzężenia zwrotnego lub w trybie sprzężenia do przodu.

W czasie wykonywania dobrze wyuczonych, niezbyt szybkich ruchów, móżdżek działa w trybie sprzężenia zwrotnego, w wyniku którego porównując ruch zamierzony z ruchem wykonywanym zmniejsza różnicę między nimi. Informacja o zamierzonym ruchu jest doprowadzana do części rdzeniowo-móżdżkowej drogą korowo-mostowo-móżdżkową. Wykonanie ruchu jest monitorowane na podstawie informacji dochodzącej z proprioreceptorów (i innych receptorów) i informacji przesyłanej brzuszną drogą rdzeniowo-móżdżkową, która przekazuje dane o aktywności neuronów sieci ruchowych w rdzeniu kręgowym i pniu mózgu. Podobnie, część mózgowo-mózdżkowa porównuje informację z dodatkowej kory ruchowej i pierwszorzędowej kory ruchowej wytwarzając sygnał błędu, który odzwierciedla różnice między ruchem planowanym a wykonywanym. W każdym wypadku, sygnał błędu jest wyko-

Wydaje się, że część rdzeniowo-móżdżkową uczestniczy w korekcie błędów występujących w ruchach kończyn, ponieważ w sytuacji, gdy na kończynę zaczyna działać niespodziewana siły, porządek, w jakim różne struktury nerwowe są pobudzane, wygląda następująco: mięśniowe włókna aferentne—jądro wstawkowe — kora ruchowa—jądro zębate.

Korekta błędu w układzie sprzężenia zwrotnego działa prawdopodobnie następująco: występowanie błędu oznacza, że aktualna pozycja kończyny nie jest taka jak zamierzona; to wytwarza nieprzewidziane naprężenie mięśnia. Dokładnie to samo dzieje się, gdy na kończynę działa niespodziewana siła. W każdym z tych przypadków naprężenie obciążonego mięśnia pobudzi włókna aferentne la i Ib. Sygnały z tych propriore-