skanowanie0028 (45)

domenie (pojedynczym elemencie mozaiki) są zależne od lego, jakie geny p^_ w niej aktywność. czyli jakie produkty lej aktywności są obecne. Produkty te, czynniki transkiypcyjne. rozpoczynają kaskadę zdarzeń, prowadzącą do wyk określonego fenotypu organów, tkanek i komórek. W wielu przypadkach ti obszaru określa aktywność więcej niż jednego genu regulatorowego. Pnyktadem tożsamość zawiązków płatków w kwiecie określana aktywnością genów klasy A i klasy D (rozdz. 15.3.1.2.3/t. 2). Podczas rozwoju pierwotna mozaika ulega kształceniom polegającym na coraz większym rozczłonkowaniu istniejących i coraz bardziej szczegółowym określaniu losów komórek w domenach, obszary komórkowe mogą być też eliminowane, jak to jest w wieszaddku rorwij się zarodka lub zawiązkach np. pręcików w kwiatach żeńskich.

Różnicujące się komórki mogą na drodze sygnalizacji międzykomórkowej na swoje otoczenie i przyczyniać się w len sposób do tworzenia lub modyfih mapy morfogenetycznej. Zjawisko takie nazywa się indukcją. J‘‘^N| ono odpow^: za tworzenie regularnych, przestrzennych wzorów komórkowych w tkankach i¹ roślinnych. Zapewnia także ciągłość takich tkanek, jak np. różnicująca się waskulama, kambium czy fcllogcn. Oddziaływania indukcyjne w rozwoju roślin gają na tym, żc elementy istniejącego wzoru zróżnicowania komórek są sygnałów hamujących lub stymulujących powstawanie podobnych lub całkowicie nych elementów. Rozróżnia się indukcję homeogeniczną pozytywną lub ncj oraz indukcję heterogeniczną. Indukcja homeogeniczną pozytywna polega na wadzaniu przez komórkę zróżnicowaną sąsiadujących z nią komórek, jeszcze ni cowanych, na podobną ścieżkę rozwoju. Przykładem jest akropetalnc różof pasm prokambialnych, zamykanie ciągłego pierścienia kambium popr7ez w miękiszu międ/ywiązkowym i tworzenie fellogcnu. Jeżeli komórka lub grupa rek działa na swoje najbliższe otoczenie hamująco, uniemożliwiając powstanie tam mentu podobnie zróżnicowanego, świadczy to o istnieniu indukcji homcogei negatywnej. Wpływ hamujący może być spowodowany wytwarzaniem inhibitora^ jednak równie dobrze wynikać z konkurencyjności - ze ściągania z najbliższego nia substancji niezbędnych do rozpoczęcia różnicowania w danym kierunku. WP najnowszego modelu objaśniającego regularne rozmieszczanie inicjowanych k zawiązków organów bocznych w strefie orgunogenicznej SAM, akropetalnie płyn wierzchołka auksyna jest pobierana przez inicjowane zawiązki, które transpo' dalej bazypetalnie. Nowy zawiązek powstaje w tym miejscu, w którym stężenie jest wystarczająco duże - w równej odległości od zawiązków już istniejących rżących wokół siebie strefę deficytu hormonu (rys. 15-6).

Innym przykładem efektu indukcji homcogcniczncj negatywnej jest stała promieni na rosnącej ontogcnctycznie powierzchni cylindra kambium i stała aparatów .szparkowych na rosnącej powierzchni młodych liści. Niejednokrotnie puje sytuacja, w której dwa odmienne wzory zróżnicowania komórkowego są w nie, w sposób widoczny, zależne. Mówi się wówczas o zjawisku indukcji hctei nej. W przypadkach takich niekiedy trudno jest ustalić, czy wpływ elementów c wzorów na siebie ma charakter stymulujący, czy hamujący. Można natomiast dzić, który z wzorów wykształca się najpierw, a więc najprawdopodobniej określa mieszczenie elementów wzoru tworzącego się później. Niezmiernie interesujący^