img023

aksonów jest w pewnym stopniu zachowana przez całe życie, choć jej zakres jest znacznie mniejszy niż w okresie rozwoju.

Zatem, pomimo że układ nerwowy rozwija się na podstawie skomplikowanego programu genetycznego, to jednak ma on duży margines swobody, w którym jego aktywność może być modyfikowana. W tym zakresie nie jest on do końca zdefiniowany przez czynniki dziedziczne, a ostateczne formowanie wielu struktur, szczególnie kory nowej, odbywa się w wyniku ich aktywności. Wynika stąd waga treningu w optymalizacji funkcjonowania struktur układu nerwowego. Wydaje się, że tak często obserwowana u młodych ssaków naturalna skłonność do zabawy (rzadko spotykana u innych zwierząt) jest ewolucyjnym przystosowaniem do dużej plastyczności ich układu nerwowego. W trakcie zabawy młode ssaki „trenują” różne wzorce zachowań^ których elementy będą im potrzebne w dorosłym życiu, ostatecznie „szlifując” swój układ nerwowy tak, by jego zestaw połączeń, tylko w zarysach określony czynnikami; genetycznymi, został dokładnie dostosowany do potrzeb konkretnego organizmu* Prawdopodobnie tendencja do wszczynania zabawy i do przejawiania (pozornie); „bezinteresownej” aktywności jest też zakodowana genetycznie. Alternatywnie —jest przypadkowo wynikłą, ale immanentną cechą tak „skonstruowanego” ośrodkowegi układu nerwowego. Są też pewne funkcje mózgu człowieka — na przykład mowa i ji zrozumienie — które nie mogą powstać jedynie na skutek uruchomienia prograrai genetycznego ich rozwoju. Programy genetyczne przygotowują jedynie substrat funkcji, rozwijają okolice kory nowej odpowiedzialne za zrozumienie i generacji mowy, jednak sama funkcja może zaistnieć jedynie, gdy małe dziecko słys; i powtarza dźwięki mowy innych ludzi (lub gesty — u osób głuchych). Wydaje sj że i tu występuje pewien okres krytyczny: jeżeli dziecko nie uzyska zdolności mer (w jakimkolwiek języku) do wieku około siedmiu lat, to najprawdopodobnie nigd nie będzie się w stanie nauczyć żadnego innego języka (por. też rozdz. 20).

6.2.12. Cykl rozwojowy różnych układów mózgu a moment narodzin

Charakterystyczną cechą biologii większości ssaków (oprócz jajorodnych) jest rozw embrionu w macicy samicy, a więc występowanie ciąży kończącej się porodem. Czi trwania ciąży jest bardzo różny, od 13 dni u oposa czy chomika syryjskiego, 20 miesięcy u słonia. Dojrzałość organizmu nowo narodzonego ssaka jest ti niesłychanie zmienna, od postaci prawie embrionalnej, z kończynami tylny w stadium zawiązka, jak u oposa, do stanu takiego, jak u wielu kopytnych, u który noworodek zaczyna chodzić w kilka minut po porodzie, a także dobrze widzi i słysi To, że moment porodu przypada u różnych gatunków zwierząt na różne fa rozwoju, sprawiało pewną trudność w zrozumieniu faz cyklu rozwojowego. Kie porównywano cykle rozwojowe różnych gatunków, biorąc poród za punkt granieź faz rozwoju, to cykle te wydawały się bardzo odmienne. Szczególnie dużo kłopot sprawiało to przy badaniach układu wzrokowego, gdyż właściwym moment rozpoczęcia jego działalności jest moment otwarcia oczu, który, zależnie od gatui

«    : t ;

«i

•ter;

może nastąpić długo po porodzie, albo jeszcze w łonie matki (u człowieka po sześciu miesiącach ciąży).

Natomiast jeśli przyjmiemy za taki punkt graniczny moment otwarcia oczu, a za jednostkę rozwojową „okres ślepy”, to jest okres od zapłodnienia do otwarcia oczu i rozpoczęcia procesu percepcji wzrokowej, to następstwo faz rozwojowych układu wzrokowego staje się znacznie jaśniejsze. Na przykład, u wszystkich przebadanych ssaków, niezależnie od ich biologii, a także u ptaków, neurony siatkówki są generowane sukcesywnie w czasie, który odpowiada od 30 do 50% okresu ślepego, w: a największa liczba aksonów w nerwie wzrokowym jest stwierdzana około połowy 7 tego okresu. Później następuje proces rozwojowego wymierania neuronów siatkówki, kończy się w momencie odpowiadającym 75% jego długości i wówczas liczba ^aksonów w nerwie wzrokowym zmniejsza się proporcjonalnie do skali tego procesu danego gatunku. Natomiast osiągnięcie zdolności funkcjonalnej oka (co zależy od siągnięcia dojrzałości przez receptory wzrokowe, a objawia się, między innymi, stąpieniem charakterystycznego zapisu elektroretinogramu po stymulacji oka [wiatłem) przypada u wszystkich ssaków na moment otwarcia oczu (czyli 100% ■esu ślepego).

Tak „znormalizowany” proces rozwoju układu wzrokowego okazuje się niezwykle lorodny, różniąc się, w zależności od gatunku, długością i natężeniem procesów chodzących w poszczególnych fazach, lecz nie charakterem przebiegu całego esu. Także inne układy mają swój cykl rozwoju, który staje się jaśniejszy po szej analizie danych. Podobnego typu przeskalowanie, z czasu bezwzględnego na ostkę rozwojową, pokazało, że cykl neurogenezy kory nowej u myszy, szczura, makaka i człowieka jest prawie identyczny, to znaczy, neurony odpowiedniej śtwy tej kory są wytwarzane w procentowo odpowiednich przedziałach cyklu.

łw3. Podsumowanie

kowy układ nerwowy ssaków kształtuje się w wieloetapowym procesie rozwoju, |órym regulacji podlegają tempo podziałów komórkowych w jego poszczególnych sęiach, parcelacja molekularna dotąd jednorodnych struktur, migracje różnych ilacji komórek, ich zróżnicowanie w komórki nerwowe i glejowe różnego typu oraz vój połączeń. Badania nad ekspresją białek i peptydów w rozwoju układu nerwowe-f są jedną z najszybciej rozwijających się w tej chwili gałęzi badań rozwojowych, yćh badań wyłaniają się już zarysy niesłychanie złożonego, hierarchicznie zorganizo-Sego, a zarazem interakcyjnego systemu sterowania rozwojem. Złożoność tego ’&śu nie może jednak dziwić, ponieważ jego produktem końcowym jest najbardziej zona z istniejących struktur biologicznych — układ nerwowy, i/czesne etapy rozwoju układu nerwowego są regulowane na drodze ekspresji fogenów. Dla uruchomienia ekspresji poszczególnych morfogenów ważne są keje różnych tkanek zarodkowych i różnych części płytki nerwowej. Ekspresja fogenów uwalnia kaskady ekspresji specyficznego zestawu przejściowo produko-