55217 Pok tafil1562

układów

1026

RYCINA IL7.23. Trój przedziałowy model transportu według Currana.

Wchłanianie wody towarzyszy wchłanianiu z przewodu pokarmowego cząsteczek osmotycznie czynnych i dlatego też możliwe jest wchłanianie wody z hiperosmotycznej treści pokarmowej do izoosmotycznego osocza.

Proces ten odbywa się zgodnie z modelem trójprzedziałowego transportu przedstawionym przez Currana (ryc. II 7.23). Jony Na* dostają się do cy-toplazmy enterocytów (I przedział) zgodnie z gradientem stężeń chemicznych i elektrycznych w wyniku dyfuzji prostej przez kanały błonowe, a także w wyniku dyfuzji ułatwionej w ramach transportu nośnikowego sprzężonego z transportem glukozy i aminokwasów. Następnie jony Na* są przy udziale pompy Na*-K* czynnie transportowane do przestrzeni międzykomórkowe! (II przedział). Powoduje to podwyższenie ciśnienia osmotycznego w tej przestrzeni i prowadzi do ściągania wody ze światła jelit przez enterocyty, a także połączenia międzykomórkowe między enterocytami. Ściągana woda zawiera też pewną ilość jonów i substancji osmotycznie czynnych. W miarę gromadzenia się wody w przestrzeni międzykomórkowej podwyższa się w niej

( ignie hydrostatyczne, co z kolei stanowi siłę napędową umożliwiającą ^chodzenie przez luźną barierę błony podstawnej wody i rozpuszczonych J^iej substancji do płynu tkankowego i naczyń krwionośnych (III przedział)

Bierne przechodzenie elektrolitów przez połączenia międzykomórkowe ] est różne dla anionów i kationów; łatwiej przechodzą kationy niż aniony, przepuszczalność tych połączeń podlega regulacji wewnątrzkomórkowej enterocytów. Białka tworzące te połączenia posiadają domeny wewnątrzkomórkowe, mające aktywność kinazy guanylowej lub kinazy tyrozynowej. Wykazano też, że zwiększenie wewnątrzkomórkowego stężenia Ca^:', a także cAMP zmienia przepuszczalność połączeń ścisłych między enterocytami.

Wchłanianie wody z przewodu pokarmowego zachodzi wówczas, gdy ciśnienie osmotyczne treści pokarmowej nie przekracza 400 mosm/l. Osmo-lamość treści pokarmowej 400 mosm/l powoduje odwrócenie kierunku przechodzenia wody i jej gromadzenie w świetle jelita. Stan taki obserwuje się m.in. po przyjęciu do przewodu pokarmowego trudno wcbłanialnych soli, takich jak siarczan magnezu, lub też nadmiernego obciążenia przewodu pokarmowego cukrami o małej pojemności resorpcyjnej (sorbłtol, gludtoł, a także duże stężenia fruktozy). Ostatecznym rezultatem gromadzenia się wody w przewodzie pokarmowym jest wystąpienie biegunki.

Inną przyczyną zwiększania się ilości wody w świetle przewodu pokarmowego jest zwiększanie przepuszczalności ścian jelit i zwiększenie wydzielania jelitowego. Dramatycznym przykładem takiego stanu jest cholera, kiedy ilość wody tracona ze stolcem może dochodzić nawet do 20 l/dobę Woda wchłania się na całej długości jelit, z tym że w jelicie czczym wchłanianie wody towarzyszy głównie wchłanianiu substancji organicznych, natomiast w jelicie biodrowym i grubym jest związane przede wszystkim z wchłanianiem elektrolitów, głównie Na'

Wchłanianie Na'. Wchłanianie jonów sodu przez enterocyty (wchłanianie transcelularne) odbywa się dwuetapowo. Pierwszy etap to wnikanie jonów Na^ł przez błonę komórkową do wnętrza enterocyta zgodnie z gradientem elektrycznym i chemicznym. W jelicie czczym wnikanie Na' do enterocytów odbywa się głównie na skutek transportu nośnikowego (dyfuzja ułatwiona), sprzężonego z transportem glukozy/galaktozy i aminokwasów. Dlatego też obecność węglowodanów i aminokwasów w świetle przewodu pokarmowego wzmaga wchłanianie Na⁴. Zależność ta jest dwukierunkowa, zwiększenie stężenia Na' w jelitach wzmaga wchłanianie glukozy/galaktozy i aminokwasów.

Wnikanie Na' do wnętrza enterocytów może być też sprzężone z transportem soli kwasów żółciowych. Ten typ transportu występuje w jelicie biodrowym. Następnym mechanizmem powodującym wnikanie jonów Na’ do wnętrza enterocytów jest aktywność wymiennika NHE (Na'/H* exchanger -