DSC00044(1)

4. Gospodarka mineralna roślin

gatunek, a miejscem redukcji N0₃“: rośliny cieniolubne mają tendencję do redukcji azotanu w korzeniach, natomiast światlolubne 1 w liściach. Wyniki badań przeprowadzonych metodami immunologicznymi wykazały, że reduktazy azotanowe z korzeni i pędów są bardzo podobne, ale nie identyczne. Stężenie reduktazy azotanowej w komórkach korzeni pszenicy jest większe niż w pędach, ale aktywność enzymu w pędach 500 razy przewyższa aktywność reduktazy obecnej w korzeniach.

Drugi etap redukcji asymilacyjnej katalizuje reduktaza azotynowa z udziałem zredukowanej ferredoksyny (Fd) jako donora elektronów (patrz rozdz. 5.1):

III + 6Fd^ + 8H⁺    ||§ + 6Fd_ol + 2HjO

Reduktaza azotynowa ma bardzo duże powinowactwo do substratu i kilka- a nawet kilkunastokrotnie większą aktywność od reduktazy azotanowej. Dzięki temu azotyny nie mogą się nagromadzać w dużych stężeniach. Jest to bardzo istotne dla organizmu, ponieważ azotyny są toksyczne z powodu zdolności do reakcji z hemem, grupami aminowymi aminokwasów oraz zasad pury-nowych i pirymidynowych. W tkankach fotosyntetyzujących reduktaza azotynowa występuje w chloroplastach. Redukcja ferredoksyny związana jest z fotosyntetycznym transportem elektronów, toteż redukcja azotynów jest procesem zależnym od światła. W niefotosyntetyzujących tkankach roślin

reduktaza azotynowa jest związana z pląs- * tydami, a ferredoksyna zostaje zredukowana przez NADPH wytworzony w oksydacyjnym ■ szlaku pentozofosforanowym. U grzybów donorem elektronów zamiast ferredoksyny jest bezpośrednio NADPH.

4.2.1.3. Asymilacja właściwa

Przez długi czas uważano, że ostateczne przyswojenie azotu polega na aminacji kwasu 2-oksoglutarowego (a-ketoglutarowego), powstającego w mitochondriach, z jego jednoczesną redukcją. Reakcję tę katalizuje dehydrogenaza glutaminianowa (GDH):

COOH

i

C=0

I

llf + NH„⁺ + NADH + H⁺ --

I

CH₂

l

COOH

COOH

I

CHNH₂

l

-I CH, + NAD⁺ + HjO

I

CH₂

i

COOH

Okazało się jednak, że głównym mechanizmem asymilacji azotu jest tzw. cykl GS-GOGAT (syntetazy glutaminowej-syn-

glutaminian-

NAD(P)H-

2-oksoglutaran—"'

-glutamina-

GDH	^-ADP+P, \
GS	GOGAT
■	S- ATP I

- glutaminian -

■ 2-oksoglutaran NAD(P)H tubFd^

NAD(P) mbFd_0X glutaminian

Rys. 4.10. Główne drogi asymilacji jonów amonowych. GDH - dehydrogenaza GS - syntetaza glutaminy, GpGAT - syntaza glutaminianowa

glutaminianowa,