107919

odpowiedzialne za wytworzenie prawidłowych osi ciała była obserwacja, ze w czasie gastmlacji

Komórki diametralnie zmieniają swój potencjał rołwojgwy-

Eksperyment przeprowadzono na dwóch gatunkach spokrewnionych, ale różniących się pigmentacją traszek. W doświadczeniu z wczesnej gastruli pobierano fragment ektodermy (z tego rejonu, który normalnie wytwarzałby płytę nerwową a następnie cewkę nerwową) i przeszczepiano go do drugiego zarodka po przeciwnej stronie (ale również w części równikowej, brzeżnej), która normalnie różnicowałaby się w ektodermę pokrywową strony brzusznej oraz tkanki mezodermalne brzuszne. Ponieważ traszki różniły się pigmentacją, można było prześledzić losy tkanek wywodzących się z wszczepianego kawałka. Okazało się, że jeśli przeszczep wykonano we wczesnej gastruli to przeszczepiony fragment różnicował się w takim kierunku, w jakim dyktowało mu jego położenie, tzn. przeszczepiona tkanka, która normalnie różnicowałaby się w neuroektodermę (centralny układ nerwowy), zróżnicowała się w kierunku naskórka. Presumptywna ektoderma neuralna na tym etapie rozwoju nie była jeszcze zdeterminowana do różnicowania się w tym kierunku - jej różnicowanie po przeszczepieniu przebiegło charakterystycznie dla miejsca, w które została przeszczepiona.

Stwierdzono, że niewielka różnica czasowa wystarczała do tego, by potencjał rozwojowy presumptywnej ektodermy neuralnej został ograniczony w taki sposób, że może ona wytwarzać tylko tkankę nerwową. Jeśli pobrano ten sam rejon z trochę późniejszej gastruli (kiedy tworzenie prajelita jest już bardzo zaawansowane i kiedy duża część prospektywnej mezodermy wniknęła już pod powierzchnię ektodermy) i znów wszczepiono w ten obszar, który normalnie tworzyłby naskórek to wszczepiana tkanka różnicowała się w takim kierunku, jaki determinowało jej wyjściowe położenie. Tak więc okazało się. że między stadium początkowej a zawansowanej sasmilacji zdeterminowany zostaje losy ektodermy neuralnej: o ile w początkowej gastruli blastomery podlegają różnicowaniu warunkowemu (conditional developmenti - zależnemu od „otoczenia”, to po zajściu gastmlacji ten sam rejon zaczyna się zachowywać autonomicznie (independent-autonomons developmeiu) -różnicuje się w tkankę charakterystyczną dla swego pierwotnego położenia, niezależnie od tego. gdzie został wszczepiony.

Wniosek: determinacja losów poszczególnych elementów zarodka ma miejsce w czasie gastmlacji.

Okazało się jednak (jest to jedno z najbardziej przełomowych odkryć w grupie Spemanna i w ogóle w całej biologii rozwoju), że w gastntlującym zarodku plaża istnieje pewien region, którego los od samego początku jest zdeterminowany, tzn. nawet jeśli na bardzo wczesnym etapie gastmlacji (lub nawet przed jej rozpoczęciem) przeszczepimy go, zachowa on swą pierwotną funkcję, niezależnie od nowego położenia - jest to górna warga pragęby - rejon, który powstaje w obszarze szarego półksiężyca (tam, gdzie się zaczyna gastrulacja). Okazało się, że niejako od samego początku zarodka. ten rejon różnicuje się w sposób autonomiczny.

W zespole Spemanna zostało przeprowadzone przez Hildę Mangold przesławne doświadczenie (jej praca doktorska stała się podstawą do przyznania Spemannowi Nagrody Nobla w 1935r.) na dwóch gatunkach (raszki różniących się pigmentacją (przy wykonywaniu przeszczepów można odróżnić komórki pochodzące od dawcy i biorcy). Z jednej wczesnej gastruli wycinamy górną wargę pragęby. Z drugiej gastruli po przeciwnej stronie wycinamy jej własną tkankę i w to miejsce wszczepiamy górną wargę pragęby pobraną z pierwszej gastruli. Przeszczepiona tkanka zaczyna się zachowywać w tym nowym (ektopowym) miejscu (które powinno różnicować się w kierunku tworzenia ektodermy oraz mezodenny brzusznej) tak, jak powinna zachowywać się w miejscu, którego została pobrana -zaczyna się zachowywać jak górna warga pragęby i inicjuje w tym miejscu gastnilację:

•    tworzy się pragęba

•    zaczynają się ruchy gastmlacyjne

•    powstaje dodatkowa oś zarodka

•    wytwarzają się grzbietowe elementy mezodermalne - struna grzbietowa oraz mezoderma przyosiowa, somity itd.

•    tworzy się również nowy centralny układ nerwowy

2