p-UTLENIANIE KWASÓW TŁUSZCZOWYCH (SPIRALA KWASÓW TŁUSZCZOWYCH
Proces ten odbywa się w przypadku ponad 70% kwasów tłuszczowych poza mitochondriami.
W powiązaniu z koenzymem A, a więc w aktywnej formie tioestru kwas tłuszczowy podlega kolejno przemianom prowadzącym do skrócenia łańcucha o jednostkę Q, która odłącza się w formie acetylo-S-CoA.
Kolejność przemian:
1) Z udziałem dehydrogenazy acylo-S-CoA następuje odwodorowanie substratu do 2,3-dehydroacylo-S-CoA.
2) Następnie w reakcji katalizowanej przez hydratazę enoilo-S-CoA do podwójnego wiązania jest przyłączana cząsteczka wody, w wyniku czego tworzy się 3-hydroksyacylo-S-CoA.
3) W trzeciej reakcji bierze udział dehydrogenaza 3-hydroksyacylo-S-CoA, współdziałająca specyficznie z NAD’, która katalizuje przeniesienie pary protonów i elektronów
z aktywnego 3-hydroksyacylu na NAD’.
4) Powstały 3-oksoacylo-S-CoA, jako tioester 3-oksokwasu przy udziale acylotransferazy acetyl o-S-Co A, drugiej cząsteczki GoA oraz fosforanu pirydoksalu ulega rozpadowi.
Powstaje cząsteczka acetylo-S-CoA oraz cząsteczka aktywnego kwasu, skróconego o jednostkę C* aż do wytworzenia acetoacetylo-S-CoA.
Związek ten z udziałem acylotransferazy acetylo-S-CoA ulega rozpadowi do dwóch cząsteczek acetylo-S-CoA i na tym kończy się specyficzna faza utleniania kwasów tłuszczowych. Ze względu na kolejne odrywanie jednostek C2 proces ten nazywamy spiralą kwasów tłuszczowych, ^-utlenianie kwasów tłuszczowych dostarcza organizmowi znacznych ilości acetylokoenzymu A, który jest wykorzystywany w innych przemianach lub w niespecyficznej fazie utleniania spalony do końca w CKTK i łańcuchu oddechowym.
Bilans utleniania:
W jednym obrocie spirali komórka uzyskuje po jednej cząsteczce FADH>i NADH, a więc po siedmiu obrotach wytworzy się 7 cząsteczek FADH2, co odpowiada 14ATP, 7 cząsteczek NADH, co odpowiada 21ATP. Razem w pierwszej fazie wytworzy się 35ATP.
Ponadto efektem utleniania jest 8 reszt acetylowych, z których każda po całkowitym utlenieniu daje efekt energetyczny w ilości 12ATP. W sumie ze spalenia cząsteczki palmitynianu komórka uzyskuje 35+12x8 =131ATP.
Wydajność energetyczna procesu ^-utleniania wynosi 44,4%.