3784503791

ZAŁĄCZNIK 2 Strona 9 z 42

przyczynia się do powstania odporności biofilmu na antybiotyki; pełni funkcję ochronną przed reakcją ze strony układu immunologicznego gospodarza [Donlan RM, 2002]. U bakterii Gram-ujemnych rolę EPS pełnią najczęściej ujemnie naładowane polisacharydy (zawierające kwasy uronowe, grupy siarczanowe i fosforanowe) tworzące glikokaliks (ich poszczególne cząsteczki są wiązane krzyżowo przez kationy wapnia łub magnezu) [Różalski A i wsp., 2007].

Maksymalny potencjał wzrostu bakteryjnego biofilmu jest ostatecznie ograniczany przez ekspresję „ąuorum-sensing”, cząsteczek uwalnianych w odpowiedzi na ograniczenie składników odżywczych, gromadzenie toksycznych produktów ubocznych i ewentualnie innych czynników [Dunne MW, 2002]. Dojrzały, rozwinięty biofilm jest porównywany do społeczności wielkich miast, gdzie zbiorowiska drobnoustrojów pozostają ze sobą we wzajemnych związkach oraz zależnościach i mogą się porozumiewać. Zjawisko komunikacji między bakteriami znane jako „quorum sensing” (sygnalizator zagęszczenia, wyczuwanie liczebności), polega na wytwarzaniu i wydzielaniu do otoczenia cząstek sygnalizacyjnych (autoinduktorów, feromonów) oraz ich akumulację w środowisku [Różalski A i wsp., 2007]. Bakterie tworzące biofilmy muszą monitorować ilość spokrewnionych bakterii w danym regionie, zanim podejmą trud działania. Po przekroczeniu progowego poziomu autoinduktorów, w momencie osiągnięcia przez populację odpowiedniej liczebności (czyli kworum), są one rozpoznawane przez specyficzne białka receptorowe i w końcowym efekcie dochodzi do skoordynowanej zmiany ekspresji genów (aktywacji lub represji genów) które kontrolują ważne dla drobnoustrojów procesy życiowe. Bakterie wykształciły odmienne systemy autoinduktorów oraz różne systemy regulacji ekspresji genów w odpowiedzi na cząsteczki sygnalizacyjne. W komunikowaniu się bakterii Gram-ujemnych najczęściej uczestniczą cząsteczki sygnalizacyjne laktonu N-acylo-L-homoseryny (AHL), podczas gdy bakterie Gram-dodatnie porozumiewają się za pomocą sygnałów oligopeptydowych powstających w wyniku trawienia większych prekursorów białkowych i transportowanych na zewnątrz komórki z udziałem białka transportowego zależnego od ATP. Mechanizm „ąuorum sensing” ma szczególne znaczenie w tworzeniu biofilmów bakteryjnych wpływając na przyczepność bakterii do powierzchni biomateriału, produkcję polimerów wydzielanych pozakomórkowo (EPS), produkcję biosurfaktantu i opanowywaniu przez mikroorganizmy nowych terytoriów. Odgrywa również zasadniczą rolę w kontroli ważnych procesów życiowych bakterii, takich jak: sporulacja (tworzenie form przetrwalnikowych),