CONDITIONS PALŚO-ENYIRONNEMENTALES DU DŚPÓT DU SOUFRE 385
Fic. 7. - Associations syntrophiąues dans la chimioclinc des eaux de la cuvette initiale, en phase d’ćquilibrc biologiquc :
Boucle A (ouverte): photosynthfcse anoxique I, associant unc sulfato-rć-duction (i Desułfovibrio, transformant du łaciate en acetate) h une photo-synthfese anoxique par Chromatiaceae qui utilise cet acćtate, ainsi que la Iumifcre ct le CO2. pour produirc en oxydani Ic H2S, (si cet apport de sul-fures est continu) du sulfale et une quantitć limitće dc soufre ćlćmentaire intra-cytosplasmique. Seulc cette infime partie du stock de soufre peut echapper a la boucle quand les cellules sedimentent.
Boucle B (fermće): photosynthćse anoxique II, associant une sulfo-rćduc-tion (a Desulfuromonas acetoxidans, transformant de 1’acćtate en CO2) & une photosynthese anoxique par Chlorobiaceae, qui, cn oxydant aussi lc H2S, en prćsencc dc Iumićrc et de CO2, est ik Torigine du soufre ćlćmentaire extra-cytosplasraique.
Fig. 7. - Syntrophic associations in the water chemocline.
Ring A (open): anoxic photosynthesis, form I, associating the sulphate-re-ducing metabolism by łaciate oxidiser Desulfovibrio, that accumulate acetate, to a sulphide-oxidation by Chromatiaceae, that use light, acetate and CO2 to produce - only wlien sulphides are contimiously provided - sulphate and intracytoplasmic sulphur. The sulphur granules are deposited at the death of the microorganisms.
Ring B (closed) : anoxic photosynthesis, form II, associating the acetate-using and sulphur-reducing Dcsulfuromonas acetoxidans to a sulpltide-oxi-dation by Chlorobiaceae, that use light and CO2 to produce extracytoplasmic sulphur.
tervention periodique de crises «dystrophiques», qui entrai-nent chacune une rupture de l’equilibre bio!ogique et per-0 mettent une phase de sedimentation.
La rupture d’ćquilibre biologique d’une masse d’eau re-lativement importante peut avoir de multiples causes. Dans t un bassin isolć, elle peut etre provoquee par des incidents lies aux crues : brassage important et destruction de la zo-nation, apports d’argiles qui augmentent la turbiditć des eaux [Kling, 1987], arrivćes de phosphates et/ou de matiere organique [Dufour et Maurer, 1979], qui provoquent une eutrophisation par proliferation de la biomasse algale. Elle peut etre liće k une augnientation de la salinite, par ouver-ture d’une communication avec le milieu marin ou avec une autre cuvette plus riche en chlorure de sodium, etc... Ce-pendant, aucune des causes precedemment citees ne peut expliquer une augmentation de la proportion de soufre sous formę ćlćmentaire.
Le plus vraisemblable est que la cause principale de cha-que crise a ćtć une ćlćvation de tempćrature et une dimi-nution des prćcipitations, autrement dit un changement climatique. La baisse des teneurs en oxygćne, qui en est la consequence immćdiate, se traduit, k son tour, par une modification de la microflore, et en particulier, par la mul-
tiplication, et une activitć intense, des bactćries sulfureuses photosynthćtiques situees dans la chimiocline et sur les sć-diments.
Les phćnomćnes de «malaigues» ou «eaux rouges» sont lićs k une anoxie totale, comme cela a ćtć dćcrit par Cau-mette et Baleux [1980] et Caumette [1986], dans 1’etang du Prevost (Languedoc). Dans cet etang, la presence d’eaux rouges est pćriodique, mais elle se produit toujours en sai-son chaude (eaux k 25-30°C) k pluviometrie rćduite, corres-pondant a l’ćtć mediterraneen, dans des ćtendues d’eau de faible profondeur (de 1’ordre du metre). On sait que la ra-refaction de l’oxygene est d’autant plus rapide que la masse d’eau est plus faible. La prćsence d’eaux rouges peut aussi etre permanente dans certains systćmes fermćs de grandę profondeur, trćs peu oxygćnes [Triiper et Genovese, 1968].
La crise dystrophique dćcrite par Caumette et Baleux [1980] suit toujours le developpement d’un «bloom algal». Elle se declenche quand les teneurs en oxygćne tendent vers zero, et que celles en H2S deviennent supćrieures k 5 ppm (5 milligrammes par litre). Sur le plan microbien, elle se caracterise essentiellement par la croissance rapide de bac-teries photosynthćtiques appartenant aux genres Chroma-tiuni, Thiospirilluni et Rhodospirillum, qui, par leur pigments, donnent aux eaux cette teinte rouge trćs carac-tćristique. Le fort accroissement de la biomasse formee par ces bactćries, qui possedent toutes des granules intracellu-laires de soufre, est a 1’origine du pićgeage de quantitćs notables de soufre ćlćmentaire. Ces bactćries dćcantent ra-pidement (en quelques jours) au maximum de leur « bloom microbien », accumulant sur le fond du soufre colloidal qui est recouvert de dćpóts organiques.
Dans le cas des Camoins, que nous pensons similaire, mutatis niutcindis, & celui de 1’etang du Prevost [dćcrit par Caumette et al., 1993], nous avons signalć sur la meme figurę 6 la formation du bloom bacterien en (10), sa sćdi-mentation en (11), son recouvrement (ou sa dćcantation si-multanee) par une biomasse algale a base de cyanobacteries en (12).
Le modele decrit en phase de rupture dfequilibre corres-pond donc k des observations actuelles : cette sedimentation brutale et totale de la biomasse contenant du soufre cyto-plasmique a ćtć signalće plusieurs fois en Languedoc, mais aussi au Japon, dans des lacs non sales. Matsuyama et Shi-rouzu [1978], et Takahashi et Ishimura [1978] ont souligne le role important des bactćries du genre Chromatium dans la constitution d’importants dćpóts organiques. Mais, dans ces lacs ou ces etangs actuels, si les producteurs primaires de composes carbones (algues et cyanobacteries) sćdimen-tent et se dćcomposent rapidement, on constate que l’ćva-poration ne va pas a son terme. De ce fait, en fin de crise, le soufre cytoplasmique des bactćries photosynthćtiques se-dimentćes reste, en anaerobiose, accessible k la microflore sulfo-rćductrice, bien avant que le gypse de fin d’ćtć ne se dćpose k son tour.
La phase finale de la vie microbienne dans la cuvette en fin d’evaporation peut suivre le modele decrit par Raymond [1988] et Caumette et al. [1993] dans les marais sa-lants de Salin-de-Giraud (Provence). Dans ce biotope tres salć, on constate de nos jours, une zonation identique des mats microbiens (fig. 8), et en particulier, du gypse cristal-lisć qui surmonte une couche rouge de bactćries photosyn-thćtiques et un sćdiment noir a sulfure ferreux (FeS) et gypse.
Buli. Soc. geol. Fr., 1996, n° 3