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CONDITIONS PALŚO-ENYIRONNEMENTALES DU DŚPÓT DU SOUFRE 383

observees dans des milieux laguno-lacustres ou des lagunes de plus grandę taille en relation avec la mer. C’est le cas de la lagunę Ebrie (Cóte d’Ivoire), alimentće, & chaque sai-son des pluies, en eaux douces se maintenant au-dessus des eaux saumatres, ce qui provoque des modifications de la microflore [Caumette, 1985].

Les eaux du biotope originel du site des Camoins ćtaient certainement chargees en sulfates, ce qui explique une in-tense activitć de la microflore du cycle du soufre, et les quantitćs de soufre deposćes. Compte-tenu de la naturę des dćpóts entourant le minerai [Magnan, 1992)], elles ćtaient hydrogenocarbonatćes calciques et magnesiennes. Pour etre favorable & la vie microbienne, leur pH devait etre proche de la neutralitć. Elles devaient etre oxygenees en surface et de faible turbidite pour favoriser la photosynthćse dans les couches superficielles. Elles devaient etre douces & peu salćes, car on ne connait pas de halite dans l’environnement proche antć-Oligocene. Ces conditions de faible salinitć sont compatibles avec une activitć importante et simultanće des cyanobactćries et des algues vertes.

Dans un tel milieu, en phase d’equilibre et en fonction de la pćnetration de la lumićre et de l’oxygćnation, il se crće une zonation biologique de la phase liquide. Une telle zonation est bien connue : elle a ćtć dćcrite dans les lacs actuels par Jprgensen et al. [1979] et Bault [1986], et dans les lagunes, par Caumette et al. [1983].

La cuvette originelle a pu etre schćmatisee (fig. 5) par comparaison avec les biotopes lacustres ou lagunaires de-crits par les auteurs prćcedents. On peut distinguer, & partir de la surface et nieme sous une faible ćpaisseur de la tranche d’eau, au minimum 3 lames d’eau :

1)    une zonę eclairee et oxygenee, de ce fait propice aux algues vertes, au phytoplancton et aux cyanobacteries. L’analyse du sćdiment des Camoins a montrć que ces der-nićres, en se deposant, constituent l’essentiel de la biomasse des lamines carbonćes [Magnan, 1992]. Dans cette lanie su-perficielle, les composćs soufres sont sous leur formę oxy-dće, les sulfates;

2)    une zonę de photosyntheses anoxiques, dans laquelle 1’apport energćtique de la lumióre permet des mćtabolismes d’oxydation des sulfures en prćsence de traces d'oxygćne. Cette zonę intermediaire constitue la chimiomocline. C’est seulement h ce niveau que Fon peut rencontrer le soufre sous formę elćmentaire;

3)    une zonę anaerobie stricte (anoxique), d’ćpaisseur va-riable, surmontant directement le sediment en formation (4), et d’autres sćdiments plus anciens, mais similaires (5). Cette zonę profonde et le sćdiment en formation sont le sićge d’intenses activitćs sulfato- et sulfo-reductrices : tous les composćs soufres sont sous formę reduite (hydrogćne sulfure, sulfures et polysulfures).

Uanalyse des flux de composes soufres peut etre ćga-lement interpretee en liaison avec cette zonation (fig. 6) :

La zonę aeree contient les sulfates des apports fluviaux (I), et ceux resultant de l’activite sulfo-oxydante (VI) des thiobacilles et/ou des bactćries photosynthćtiques filamen-teuses et non pigmentecs (Beggiatoa), qui oxydent 1’hydro-gene sulfure qui diffuse, a Fabri de i’oxygćne, a partir de la zonę profonde et du sediment. Dans ce dernier, en conditions tres reductrices, H₂S et les sulfures ferreux (IX) sont le rćsultat de la reduction des sulfates par une microflore sulfato-rćductrice tres active (II).

La chimiomocline est le domaine des bacteries photo-synthćtiques sulfureuses vertes (Chlorobiaceae) et rouges ou pourpres (Chromatiaceac), dont certaines sont filamen-teuses ou agglomerantes. Elles produisent, suivant les co-mćtabolismes microbiens dćcrits par Pfennig [1978],

Pfennig et Triiper [1981] et Trtiper et Genovese [1982], du sulfate (Ilia) ou du soufre ćlćmentaire (IVa), sous la formę de granules intra- et extra-cytoplasmiques (Illb et IVb), tou-jours en oxydant le H₂S en provenance de la zonę profonde.

Ces metabolismes couplćs, permettant le passage des sulfures *ti 1’ćtat de soufre ćlementaire et de sulfates, sont de-taillds sur la figurę 7, pour indiquer leurs relations avec la sulfato- ou la sulfo- rćduction et avec les sources de car-bone (acćtate et C0₂). Ils fonctionnent generalement en boucles (A et B des fig. 6 et 7). Les possibilitćs de passage a la formę soufre elćmentaire, realisees par des associations de microflores decrites par Matheron et Baulegue [1976], ne concernent qu’une part minime du stock de composćs soufrćs.

De ce fait, le soufre ne peut se maintenir en quantitćs notables dans la zonę des photosynthćses anoxiques, ni menie dans la zonę sous-jacente, totalement privee d’oxy-gene, ou, a la mort des cellules, il sedimente par gravite (fig. 6, IIIc et IVc). Dans les vases, il est rapidement reduit en sulfures par la microflore sulfo-reductrice (V) du sćdi-ment, et en particulier par Desulfuromonas acetoxidans [Pfennig et Biebl, 1976]. Cette bactćrie est particulićrement active en anaćrobiose stricte et en prćsence de composes organiques (1’acetate en particulier) resultant de la dć-composition hćtćrotrophe du plancton et de divers composćs vegćtaux en fond de cuvette (VII et VIII). En zonę tropicale, des populations importantes de ces bactćries ont ćtć mises en evidence par Traorć et Jacq [1991] dans les sćdiments de mangroves et les sols de rizićres inondees.

Le modele decrit en phase d’equilibre est conforte par plusieurs observations actuelles. C’est ainsi que la prćsence simultanće d’algues et de cyanobacteries en surface, de microflores photosynthetiques sulfo-oxydantes (dont Chro-matium et Chlorobium) a la chimiocline, et de bactćries sulfato- et sulfo-reductrices dans les zones profondes, a ćtć dćcrite dans l’eau saumatre de la lagunę Ebrie en Cóte d’I-voire [Caumette, 1985]. La prćsence d’une microflore sul-fureuse photosynthetique pourpre, trćs active, est aussi signalće dans certains lacs japonais [Takahashi et Ishimura, 1978], et en Sicile, dans le lac Faro [Triiper et Genovese, 1968] ou elle se maintient en permanence a un niveau tel que le lac, relativement profond, est constamment rouge.

B) Des crises dystrophiąues de type «malaigues»

L’alternance de lamines sulfatćes et de lamines carbona-tees dans le dćpót des Camoins, dćcrite par Magnan [1992], et telle que Ton peut Fobserver planche I, photographie 1, ne peut s’expliquer, avec un tel milieu initial, que par des variations hydrochimiques et climatiques, que l’on peut qualifier, au point de vue gćologique, de «mineures», mais qui constituent, pour 1’ensemble des microflores precitees, des «accidents ecologiques» majeurs.

En pćriode «sulfatee» (celle dćcrite ci-dessus, dite d’e-quilibre) le systćme fonctionne habituellement en boucle fermee H₂S-sulfates, et le soufre, produit en faible quantitć dans la zonę des photosynthćses anoxiques, constitue seulement une phase transitoire, non fossilisable. Seul un cou-plage exceptionnel de phenomćnes biologiques et sedimentaires permet a la fois son accumulation en fond de bassin et sa conservation dans le sediment. II faut donc envisager des relations differentes entre le cycle biologiąue du soufre et les conditions climatiques suivant un scćnario original.

Pour expliquer une sedimentation importante du soufre ćlementaire h partir du modćle proposć, il faut avancer Pin-