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Ce phenotype s’exprime lorsąue {'element regulateur est prćscnt dans le gćnotype du grain. Si cc dernier est absent (indiąue par le symbole spm), a la suitę de croise-ments appropries, le grain est entierement rouge pale, sans panachure. Les evene-ments genetiąues que McClintock deduit de ces faits sont les suivants : rćlement općratcur, qui n'a pas reęu de denomination, s'in$ere pres du loeus A et induit la mutation en a-m, mais Pexpression phćnotypique de cet allele est diffćrente de celle de a, puiqu'une coloration legere de la couche a aleuronc est maintenue. Si Pelement regulateur est absent, le gene mutable a-m reste stable. Mais s'il est present dans le gćnotype du grain, 1'operateur induit deux modifications sur le gene a-m sous le contróle de Spm : il inhibe d'abord son expression, la coloration rouge pale n'apparait plus, le grain est initialement incolorc, ensuite dans certaines cellules de 1'albumen, a-m mute en A, dćterminant des taches pourpres. On voit ainsi que Popćrateur repond k dcux composantes du regulateur: la composante I ou Suppressor qui supprime la coloration, la composante 2 ou Mutalor qui induit la mutation rćverse. Lorsąue I'allele a-m mule en A, Popćrateur ąuitte le loeus A. Cctte transposition qui est une excision est dćduite de Panalyse de la descendance de la plante autofecondee, issue du grain panachć, La descendance est composće de grains panaches et de grains totalemcnt pourpres, et ces derniers ne donnent dans leur descendance par autofćcondation que des grains pourpres, independam-ment de la prescnce ou de Pabscnce dc Spin. Les grains panaches sont la rćpćtition des ćvenemenls gćnćtiąues contro les par Spm et decrits plus haut. Les grains pourpres ne peuvent apparailre quc si Pun des gametes qui a donnć Pccuf porte le factcur A; dou on deduit que la mutation rcverse a-m en A s'cst produite sous le contróle dc Spm dans une cellule dc la lignec germinalc ; ei comme le nouvel ćtat allćliquc est stable, Popćrateur a du ąuilter le loeus A. L'excision de 1’operateur du loeus mutable se rćalisc donc de la meme manierę que celle de Telement Ds, decrite prćcćdemment (fig. 8).

L'ćlćment Spm est transposablc. McClintock (1956) le demontre par des tests de recombinaison. Nous en donnons im exemplc. Les genotypes des 2 parents sont : ii\-m Sh2 Y Spm / a\-m shz y spm x a\-m słi2 y spm / a\-m sfi2 y spm. La population F2, issue de cc croisemcnt, est composće de 16% de recombines dc phenotype Y spm (grain non panachć) et y Spm (grain panachć). II y a donc liaison enlre les loci Spm et Y qui sont situćs sur le chromosome 6. Vingt-et-une plantes F2 sont reprises dans le meme croiscmcnt-tcst : vingt plantes F2 donnent une descendance F3 k 18 % de recombines, et une plante F2 une descendance F3 a 50 °/o de recombines ; dans cctte plante, Spm est devcnu independant de Y. Situe sur le chromosome 6 dans la plante parentale, Spm s'est donc deplace sur un autre chromosome dans une planie F3. Par le meme proccssus expćrimental, Pauteur dćmontre que Spm est initialement situe sur le chromosome 5 et que dans deux plantes F2 sur 17, il quitte ce chromosome, restanl sur le meme chromosome dans les 15 autres plantes.

En rćsumć, 1’etal composite du regulateur, 1'insertion et l^łcxcision de Toperateur pres d'un gćnc, la mobilite des deux elemenls de contróle sont les proprićtćs cssentielles de la familie Spm. D*autres modes d^rexpression seraient encore h signaler qui rondem le sysleme Spm tres compliąue. Nous voudrions cependant relevcr une dernifere proprićtć genetiąue, partagće aussi par !c systeme Ac-Ds : ccrtains loci mutables peuvent etre directemcnt sous la dependance de 1'elćmenl rćgulateur qui s^insere pres du loeus mutable. Le regulaleur joue alors en plus le role d'općrateur. De ce fait, le systeme est composć d’un seul ćlćment qui esl autonome. Cette formę de fonctionncment dc rćlement de contróle se rćvćle par Pabsence dc gćnotype ou le loeus mutable reste stable.

Jetons maintenant un regard d'enscmble sur le dćroulement de la recherche de McClintock. II est manifeste que les phenomenes gćnćtiques decouverts sont