Medycyna Wet. 2006, 62 (3) 311
r ryg n n r g n r
Zmiany strukturalne w jajnikach suk
z chorobami macicy
MARIA KATKIEWICZ, ZDZISŁAW BORYCZKO
Katedra Nauk KIinicznych Wydziału Medycyny Weterynaryjnej SGGW, uI. Nowoursynowska 159c, 02-776 Warszawa
Katkiewicz M., Boryczko Z.
Structural ovarian changes in bitches with uterus diseases
Summary
The aim of this study was to investigate the ovaries structure in bitches with HC/pyometra complex
disease. The description of the hormonal disturbances responsible for the etiopathogenesis of this disease
syndrome were based on the expression of the nuclear ER and PR receptors and the cytoplasm alfa-inhibin
expression. The microscopic examination of ovaries of bitches with uterus diseases revealed the presence of
the simultaneous changes in the ovarian intertitium. This was manifested by the appearance of the so called
secondary interstitial cells. The main features of these cells microscopic structure were the yellowish, lipid
loaded cytoplasm. Their nuclei expressed PR receptors or ER receptors, and all of them expressed faint
cytoplasm alfa-inhibin receptors. The number of the so called secondary interstitial cells increased with the
degree of uterus pathological lesions. The hypothetic mechanism of the endocrine disturbances as a cause of
ovarian changes as well as their supposed relation to etiopathogenesis of endometrial cystic hyperplasia and
pyometra complex in bitches were discussed.
Keywords: bitches, endometritis
Etiopatogeneza powstawania torbielowatego roz- duje swoje odbicie w fizjologicznych zmianach struk-
rostu gruczołów błony śluzowej i zapalenia błony ślu- tury macicy zachodzących w cyklu, jak i w stanach
zowej macicy u suk nie jest do końca wyjaśniona. Zło- patologicznych. Można więc przypuszczać, że pra-
żona regulacja hormonalna funkcji jajników z równo- widłowe funkcjonowanie jajników ma zasadnicze
czesnym bezpośrednim oddziaływaniem tej gonady na znaczenie dla zachowania homeostazy komórkowej
czynność i strukturę macicy nastręcza duże trudności w macicy.
w określeniu poszczególnych czynników odpowie- Celem badań było określenie zmian w strukturze
dzialnych za wystąpienie zmian chorobowych w ma- jajników u suk z chorobami macicy oraz określenie
cicy. Dotychczas wykonano liczne badania mające na charakteru zaburzeń hormonalnych w oparciu o bada-
celu wyjaśnienie typu zaburzeń hormonalnych, których nie ekspresji receptorów dla estrogenów (ER), proge-
efektem jest wystąpienie zmian w macicy suk w po- steronu (PR) oraz alfa-inhibiny. Spodziewane wyniki
staci rozrostu torbielowatego gruczołów błony śluzo- badań mogą stanowić przyczynek do poznania etiopa-
wej oraz ropnego zapalenia błony śluzowej macicy togenezy zespołu torbielowatego rozrostu błony ślu-
(hyperplasia cystica (pyometra complex)), lecz etiolo- zowej macicy i ropomacicza u suk.
gia nadal nie jest do końca poznana. Także próby eks-
perymentalnego wywołania zmian typowych dla tego Materiał i metody
zespołu chorobowego przez podanie egzogennych es-
Materiał do badań pochodził od 61 suk, w wieku od 2,5
trogenów i progesteronu nie wyjaśniły do końca etio-
do 7 lat, które należały do różnych ras i zostały poddane
patogenezy tego procesu. W związku z tym można
chirurgicznemu zabiegowi usunięcia jajników i macicy
przypuszczać, iż etiopatogeneza tak często występu-
(owariohisterektomii) z powodu klinicznie stwierdzonych
jących zmian chorobowych w macicy suk jest bardziej
chorób macicy. Kontrolę stanowiła grupa 5 suk, u których
złożona.
również wykonano owariohisterektomię i makroskopowo
Rozwój zmian chorobowych w macicy bez wątpie-
nie stwierdzono obecności zmian chorobowych. Zwierzęta
nia stanowi efekt zaburzeń funkcji jajników. Produ-
podzielono na trzy grupy:
kowane w jajnikach hormony regulują funkcję komó-
A  (n = 45) o wysokim stopniu zaawansowania choro-
rek macicy za pośrednictwem obecnych w jądrach tych
by; B  (n = 16) w mniejszym stopniu nasilenia zmian cho-
komórek swoistych receptorów dla estrogenów (ER)
robowych; oraz C  (n = 5) zdrowych suk, które stanowiły
i progesteronu (PR). Ta zależność funkcjonalna znaj- grupę kontrolną.
312 Medycyna Wet. 2006, 62 (3)
Tab. 1. Typy zmian histologicznych stwierdzonych w macicy suk chorych (n=61) w porównaniu z prawidłową strukturą
mikroskopową macicy suk grupy kontrolnej (n=5)
l
Wycinki rogów macicy zawsze pobierano w połowie dłu-
nego endometrium, transformację nabłonków w fazę
gości rogu, oba jajniki utrwalano w 10% formalinie bufo-
sekrecji, co manifestowało się występowaniem jasnej
rowanej fosforanami, zatapiano w parafinie. Skrawki mi-
cytoplazmy w komórkach nabłonka gruczołowego
krotomowe barwiono następującymi metodami: przeglądo-
i powierzchownego. W przypadkach, kiedy obserwo-
wą hematoksyliną i eozyną oraz metodą histochemiczną
wano wysoki stopień nasilenia rozrostu komórek na-
AB/PAS w celu uwidocznienia glikozaminoglikanów
błonka endometrium, przybierały one wygląd komó-
(GAG).
rek  jasnych  tak określanych z uwagi na budowę
Reakcje immunocytochemiczne wykonano na skrawkach
cytoplazmy. W zrębie endometrium stwierdzano ognis-
parafinowych wybranych jajników, naklejonych na szkieł-
kowe, komórkowe nacieki zapalne, które głównie były
ka pokryte Silanem, w celu wykrycia ekspresji receptorów:
złożone z komórek monojądrowych, natomiast na po-
progesteronu (PR)  przeciwciała monoklonalne firmy
wierzchni nabłonka powierzchownego i w świetle gru-
Novocastra NCL-PGR (clone 1 A6), estrogenów (ER) 
czołów  dodatkowo obecne były bardzo liczne gra-
przeciwciała monoklonalne firmy Novocastra NCL-ER-
-LH2 (clone CC4-5), inhibiny alfa  przeciwciała mono- nulocyty obojętnochłonne. W sporadycznych przypad-
klonalne firmy Serotec Inhibin alfa subunits R1 MCA 951 S. kach stwierdzano zapalenie głębszych warstw ściany
macicy  metritis, a w jednym przypadku występowa-
Wyniki badań i omówienie
ło adenomyosis. Zmiany mikroskopowe w macicy suk
W badaniu makroskopowym macicy u 59 suk gru- tej grupy sumarycznie przedstawiono w tab. 1. W bar-
py A i B stwierdzono typowe zmiany dla ropomaci- wieniu histochemicznym AB/PAS wykazano, że wy-
cza, to jest: powiększenie narządu, przekrwienie i zgru- dzielina zawarta w torbielach gruczołowych zawiera
bienie ściany macicy, a w świetle wysięk ropny lub różne typy GAG. Przewaga silnie AB+ wydzieliny
posokowaty. W 2 przypadkach ściana macicy była cien- (ryc. 1) dowodzi nadmiaru wydzielanych kwaśnych
ka, a w świetle znajdował się płyn śluzowo-surowiczy. GAG, natomiast wydzielina PAS+ świadczy o prze-
W grupie C, suk kontrolnych nie stwierdzono widocz- wadze wydzielania obojętnych GAG (ryc. 2).
nych makroskopowo zmian w budowie macicy. Grupa B. W tej grupie chorych suk (n = 16) zmiany
Badanie mikroskopowe macicy. Grupa A. W wy- mikroskopowe w macicy ograniczały się do występo-
cinkach rogu macicy 45 suk tej grupy stwierdzano wania tylko niektórych z opisanych zmian histopato-
typowe zmiany strukturalne dla zespołu rozrostu tor- logicznych typowych dla zespołu rozrostu torbielowa-
bielowatego/ropomacicza, a mianowicie: proliferację tego endometrium i ropomacicza (tab. 1). Z wyjątkiem
gruczołów endometrium z towarzyszącymi zmianami dwóch suk, u których stwierdzono włóknienie ściany
torbielowatymi, proliferację nabłonka powierzchow- macicy (fibrosis endometrium) i śluzomacicze (mu-
cometra)  we wszystkich pozosta-
łych przypadkach obserwowano
proliferację gruczołów endome-
trium oraz powiększenie się ich
światła. Komórki nabłonkowe en-
dometrium ulegały transformacji
w fazę wydzielniczą. W barwieniu
AB/PAS uzyskano podobne rezul-
taty, jak u suk grupy A. U suki
z dużego stopnia zanikiem endome-
trium stwierdzono obfity naciek za-
palny w zrębie endometrium, złożo-
Ryc. 1. Macica suki z grupy A. W torbie- Ryc. 2. Macica suki grupy A. W torbie-
ny głównie z komórek monojądro-
lach gruczołowych przewaga wydzieliny lach gruczołowych wydzielina o przewa-
wych. Jednakże, mimo wyraz
nego
AB+, kwaśnych GAG. Reakcja AB/PAS dze PAS+, obojętnych GAG. Ab/PAS
� 10 � 10 zaniku endometrium, komórki na-
Medycyna Wet. 2006, 62 (3) 313
Tab. 2. Charakter zmian w strukturze mikroskopowej jajników suk z choro-
błonka powierzchownego wykazywały
bami macicy (n=61) oraz suk grupy kontrolnej (n=5)
także cechy transformacji w fazę sekre-
cyjną. Ogólnie mówiąc  zmiany choro-

bowe w obrazie mikroskopowym były
u suk tej grupy znacznie mniej zaawanso-
wane w porównaniu do suk grupy A, lecz
typ zmian był analogiczny.
Grupa C. W badaniu mikroskopowym
wycinków rogów macicy suk tej grupy
(n = 5) stwierdzano prawidłową budowę
Objaśnienia: ++++/+++++ bardzo liczne; +++ liczne
endometrium, charakterystyczną dla fazy
lutealnej cyklu płciowego. Aktywność wydzielnicza w przypadkach dużej liczebności  naciekały część
komórek macicy w fazie lutealnej jest niska i charak- korową jajnika. W tych przypadkach obserwowano
teryzuje się skąpą ilością wydzieliny w świetle gru- duże pola zrębu jajnika utworzone przez ten typ ko-
czołów, które miały cechy GAG kwaśnych, AB+ lub mórek. Niekiedy komórki te tworzyły wąskie pasma
mieszanej wydzieliny AB/PAS+ (ryc. 3). widoczne w osłonce pęcherzykowej torbieli jajniko-
W badaniu makroskopowym jajników w 11 przy- wych lub wokół ciałka żółtego. Komórki te określono
padkach stwierdzano obecność małych torbieli jaj- mianem komórek wtórnych zrębu.
nikowych, których charakter został dokładnie określo- W barwieniu AB/PAS komórki wtórne zrębu bar-
ny w badaniu mikroskopowym i przedstawiony w ta- wiły się na kolor ciemnogranatowy (ryc. 5). Komórki
beli 2, podobnie jak obecność ciałek żółtych w jajni- te wykazywały cień ekspresji alfa inhibiny (ryc. 6),
kach. a także stwierdzano w nich ekspresję jądrowego re-
Badanie mikroskopowe jajników suk. Grupa A. ceptora progesteronu PR (ryc. 7) lub receptora dla es-
Zmiany mikroskopowe w jajnikach suk tej grupy trogenów ER (ryc. 8). W jajnikach suk tej grupy stwier-
przedstawiono w tab. 2. Dominującą cechą stwierdzoną dzano także obecność, mniej licznych dużych, a częś-
w jajnikach suk tej grupy była obecność w zrębie pól ciej mikroskopowej wielkości torbieli pęcherzykowych
komórek cechujących się bladożółtą, obładowaną li- oraz jednego lub kilku ciałek żółtych. W czterech przy-
pidami cytoplazmą i okrągłymi jądrami (ryc. 4). Ko- padkach stwierdzono obecność pęcherzyków wieloja-
mórki te głównie były zlokalizowane w części rdzen- jowych. Na szczególne podkreślenie zasługuje także
nej jajnika, wokół dużych naczyń krwionośnych, lecz fakt występowania rozrostu komórek nabłonka jajni-
Ryc. 3. Macica suki grupy C, kontrolnej. Ryc. 4. Wtórne komórki zrębu w jajniku Ryc. 5. Jajnik suki z grupy A. Reakcja
Widoczna skąpa sekrecja zarówno kwaś- suki z grupy A, cechujące się bladożół- AB/PAS w wtórnych komórkach zrębu.
nych, jak i obojętnych GAG. AB/PAS � 10 tym zabarwieniem cytoplazmy. HE � 10 AB/PAS � 20
Ryc. 6. Jajnik suki z grupy A. Ekspresja Ryc. 7. Jajnik suki z grupy A. Ekspresja Ryc. 8. Jajnik suki z grupy A. Ekspresja
receptora alfa-inhibiny w cytoplazmie receptora progesteronu (PR) w jądrach receptora estrogenów (ER) w jądrach
wtórnych komórek zrębu. IPOX � 40 wtórnych komórek zrębu. IPOX � 40 wtórnych komórek zrębu. IPOX � 40
314 Medycyna Wet. 2006, 62 (3)
Ilustracją tych zmian w budowie en-
dometrium są od dawna znane zmia-
ny zależne od fazy cyklu.
Wyniki niniejszych badań jedno-
znacznie wskazują, że w jajnikach
suk z klinicznie rozpoznawanymi
chorobami macicy, niezależnie od
stopnia nasilenia choroby, pojawia
się w zrębie populacja komórek, któ-
rych struktura różni się od struktury
prawidłowych komórek zrębu jajni-
Ryc. 9. Jajnik suki z grupy A. Prolifera- Ryc. 10. Jajnik suki z grupy A. Torbiele
ka. Komórki te za Ericssonem (2)
cja nabłonka pokrywającego jajnik. HE nabłonkowe. HE � 10
określono mianem wtórnych komó-
� 20
rek zrębu. Autor ten opisał wtórne
kowego (ryc. 9). Stopień nasilenia tego rozrostu był komórki zrębu w jajnikach kobiet, wyrażając pogląd,
osobniczo zróżnicowany  od licznych małych torbie- że pochodzą one z transformowanych komórek zrębu
li zlokalizowanych pod powierzchnią jajnika do du- jajnika. Na podstawie uzyskanych w niniejszej pracy
żych torbieli nabłonkowych (ryc. 10). wyników badań można przypuszczać, iż komórki wtór-
Grupa B. Struktura jajników tej grupy suk chorych ne zrębu mogą pochodzić także z innych struktur jaj-
w porównaniu do suk grupy A znamiennie różniła się nika, takich jak ciałko żółte lub komórki pęcherzykowe.
znacznie mniejszą liczebnością wtórnych komórek Cechą charakterystyczną budowy wtórnych komó-
zrębu (tab. 2). Także nie u wszystkich suk stwierdza- rek zrębu jest obecność dużej zawartości lipidów
no obecność torbieli pęcherzykowych i ciałek żółtych. w cytoplazmie, co może stanowić wyraz spichrzenia
Ekspresja badanych receptorów zachowywała się po- lipochromów, jak i sugeruje występowanie zaburzeń
dobnie w wtórnych komórkach zrębu jak to opisano w metabolizmie lipidów w komórkach, które posiada-
w jajnikach suk grupy A. ją zdolność do steroidogenezy. Cytoplazmatyczne
Grupa C. W jajnikach suk zdrowych stwierdzano spichrzenie lipochromów nadawało tym komórkom
obecność prawidłowo zbudowanych pęcherzyków jaj- barwę intensywnie żółtą, wyróżniającą je w prepara-
nikowych i ciałka żółte. W zrębie jajnika nie wyka- tach barwionych hematoksyliną i eozyną. W skraw-
zano obecności dużych skupisk wtórnych komórek kach jajników, w których wykonano reakcję histoche-
zrębu. miczną PAS/AB, cytoplazma tych komórek w miarę
W ostatnim okresie ukazała się publikacja dotyczą- nasilania się procesu spichrzenia barwiła się intensyw-
ca patogenezy chorób macicy u suk (1), w której auto- nie w reakcji PAS/AB. Obecność analogicznych zmian
rzy przedstawili opinię, iż rozrost torbielowaty gru- w strukturze jajników po raz pierwszy opisano u 14-
czołów endometrium macicy i ropomacicze mogą sta- -miesięcznych myszy (3), które powstały w wyniku
nowić dwie odrębne jednostki chorobowe o wspólnej zaburzeń hormonalnych spowodowanych podaniem
etiopatogenezie, i będące na różnym etapie rozwoju oseskom mysim diethylstilbestrolu w pierwszych
procesu chorobowego. Opinię tę autorzy poparli wy- 3 dniach życia. Komórki te, podobnie jak stwierdzono
nikami badań klinicznych i patomorfologicznych to w jajnikach chorych suk, układały się w pola lub
macicy suk. Równocześnie wykazali oni, że można sznury, a ich cytoplazma była także obładowana lipi-
często popełniać błędy w rozpoznawaniu choroby, dami. U starszych myszy obserwowano ponadto pro-
jeśli podstawą diagnozy jest wyłącznie kliniczna oce- liferację nabłonka jajnikowego, którą to zmianę stwier-
na stanu narządu rozrodczego suki. W cytowanej pra- dzano także w jajnikach chorych suk. Stopień prolife-
cy autorzy w bardzo uporządkowany i nowoczesny racji komórek nabłonka jajnikowego był u chorych suk
sposób przedstawili obraz zmian mikroskopowych w znacznym stopniu zróżnicowany, czego najlepszym
w endometrium chorych suk od zaniku ściany macicy dowodem było powstawanie małych lub bardzo du-
do rozwoju typowego zespołu rozrostu torbielowate- żych torbieli nabłonkowych. Ten duży stopień zróżni-
go/ropomacicza. Brak jednak w tym opisie dokładnych cowania osobniczego nie zezwala na uznanie tej zmia-
danych dotyczących typu zapalenia i momentu poja- ny za cechę charakterystyczną dla badanego zespołu
wiania się nacieku zapalnego w endometrium i jamie chorobowego u suk, w przeciwieństwie do obecności
macicy. Także nie uwzględniono zachowania się ko- w zrębie jajników wtórnych komórek zrębu. Stwier-
mórek nabłonków gruczołowego i powierzchownego, dzenie rozrostu nabłonka jajnikowego, zarówno u cho-
które, podobnie jak ma to miejsce w cyklu, tak i w rych suk, jak i myszy z eksperymentalnie wywołany-
stanach patologicznych ulegają zmianom odzwiercied- mi zaburzeniami hormonalnymi, nasuwa pewne wąt-
lającym fazę działania hormonów płciowych. Wiado- pliwości odnośnie do interpretacji występowania w jaj-
mo bowiem, że zmiany w wyglądzie komórek nabłon- nikach suk tzw. struktur podnabłonkowych, co stano-
ka endometrium pozostają w ścisłym związku ze zmia- wi powszechnie przyjęte określenie dla małych tor-
ną ich funkcji i charakterem stymulacji hormonalnej. bieli nabłonkowych w jajniku suk (6), jako cechy cha-
Medycyna Wet. 2006, 62 (3) 315
rakterystycznej dla tego gatunku. Autorzy niniejszej ne ulegają procesowi fizjologicznej apoptozy, które-
pracy nie podzielają tej opinii i uważają, iż prolifera- mu to procesowi nie towarzyszy proces spichrzenia
cja nabłonka jajnikowego u suk stanowi odbicie wy- cytoplazmatycznych lipochromów. Zachowanie się
stępujących zaburzeń hormonalnych. komórek wtórnych zrębu może wskazywać na utratę
Wyniki przeprowadzonych obserwacji jajników suk wrażliwości na sygnały prowadzące do indukcji apop-
z chorobami macicy oraz rezultaty badań immunocy- tozy lub też na obecność zmian, które nastąpiły w pro-
tochemicznych ekspresji receptorów PR, ER i alfa- cesach metabolicznych uszkodzonej komórki i stały
-inhibiny  nasuwają przypuszczenie, że komórki wtór- się przyczyną uszkodzenia łańcucha metabolicznego
ne zrębu to transformowane w wyniku choroby ko- apoptozy. To ostatnie zjawisko cechuje komórki, któ-
mórki lutealne i komórki osłonki wewnętrznej oraz re ulegają metaplazji nowotworowej. Występowanie
komórki pęcherzykowe. Dowodem na takie pochodze- w jajniku grup komórek, które z patologicznego punktu
nie wtórnych komórek zrębu może być obserwowana widzenia można określić jako komórki stanowiące
w tych komórkach ekspresja receptorów jądrowych  wyraz zaburzenia homeostazy komórkowej lub dys-
odpowiednio PR lub ER. Jakkolwiek obecna w cyto- plastycznej, jak i obserwowana proliferacja nabłonka
plazmie wtórnych komórek zrębu ekspresja receptora jajnikowego  mogą stanowić interesujące informacje
alfa-inhibiny była o bardzo słabym nasileniu, to jed- do wykorzystania w patologii porównawczej, a w
nak wskazuje na to, iż komórki te cechuje zdolność szczególności z problematyką związaną z badaniami
steroidogenezy. To pozwala wnioskować, iż groma- mechanizmów metaplazji nowotworowej w jajniku.
dzenie lipochromów w cytoplazmie tych komórek sta- Nawiązując do opisanych u myszy zmian mikrosko-
nowi wyraz zaburzenia procesu steroidogenezy. W wa- powych w strukturze jajników po eksperymentalnym
runkach fizjologicznych lipidy są zużywane do synte- podaniu diethylstilbestrolu podobnych do obserwowa-
zy odpowiednich hormonów jajnikowych. nych u suk z chorobami macicy  można wniosko-
Przedstawione wyniki są rezultatem badań przepro- wać, że pojawienie się w zrębie jajników chorych suk
wadzonych na materiale klinicznym, a więc bardzo licznych wtórnych komórek zrębu stanowi podobnie
zróżnicowanym pod względem osobniczym. Fakt ten wyraz patologicznej stymulacji spowodowanej przez
z jednej strony stanowił o wystąpieniu pewnej trud- estrogeny. Wiadomo także, że w indukcji procesów
ności w uchwyceniu dominujących i charakterystycz- związanych z rozrostem edometrium u suk, która za-
nych zmian patomorfologicznych w jajnikach suk, początkowuje chorobę macicy rozwijającą się z upły-
u których choroby macicy były w różnej fazie i stop- wem czasu w zespół zwany rozrostem torbielowatym
niu zaawansowania, lecz z drugiej strony, zróżnico- błony śluzowej macicy i ropomaciczem musi mieć
wany obraz zmian chorobowych pozwolił na prześle- miejsce patologiczna stymulacja wywołana przez es-
dzenie ich narastania oraz wykazanie obecności kore- trogeny. A za tym obecność wtórnych komórek zrębu
lacji między stopniem nasilenia zmian patologicznych w jajnikach chorych suk stanowi w jajniku wyraz za-
w macicy a liczebnością komórek wtórnych zrębu. burzeń w procesie follikulogenezy/oogenezy, jak i lu-
Współzależność liczby wtórnych komórek zrębu teolizy ciałka żółtego.
obecnych w jajnikach suk narastająca wraz z rozwo- Przedstawione zmiany w strukturze mikroskopowej
jem zmian chorobowymi w macicy dowodzi, iż oba jajników chorych suk z zespołem rozrostu torbielo-
typy zmian są w bliżej nieznany sposób związane watego endometrium i ropomaciczem stanowią dowód
z patogenezą rozrostu torbielowatego błony śluzowej na to, iż być może przyczyną wystąpienia choroby
i ropomacicza. Jakkolwiek wniosek ten ma charakter macicy są pierwotne, bliżej niesprecyzowane zaburze-
hipotetyczny, to argumentem przemawiającym za rolą nia hormonalne o charakterze endokrynowym lub pa-
wtórnych komórek zrębu jajnika w patogenezie zmian rakrynowym, którym towarzyszy pojawienie się w zrę-
chorobowych obserwowanych w endometrium jest bie jajników nietypowych komórek, określonych mia-
fakt, iż podobnie jak to opisano w jajnikach myszy nem wtórnych komórek zrębu.
(3, 5)  pozostają one w zrębie w postaci nieprawidło-
PiS
miennictwo
wych, patologicznych komórek zrębu, jakkolwiek win-
1. De Boschere H. De., Ducatelle R., Vermeirsch H., Van Den Broeck W.,
ny ulec apoptozie. Obecność receptorów PR i ER może
Coryn M.: Cystic endometrial hyperplasia  pyometra complex in the bitch:
ponadto sugerować, iż komórki te zachowały zdolność
should the two entities be disconnected. Theriogenology 2001, 55, 1509-1519.
2. Erickson F. G., Magfoffin D. A., Dyer A. C., Hofeditz C.: The ovarian androgen
syntezy i sekrecji hormonów jajnikowych. Równoczes-
producing cells: a review of structure/function relationships. Endocr. Rev. 1985,
na obecność śladowej ekspresji alfa-inhibiny  hor-
6, 371-399.
3. Mori T.: Age related changes in ovarian responsiveness to gonadotropins
monu pełniącego rolę autokrynowego regulatora ste-
in normal and neonatally estrogenized mice. J. exp. Zool. 1979, 207, 451-458.
roidogenezy  może wskazywać, iż komórki wtórne
4. Schoon H. A., Schoon D., Nolte I.: Untersuchungen zur Pathogenese des  En-
dometritis-Pyometra-Komplexes der Hundin. J. Vet. Med. A 1992, 39, 43-56.
zrębu jajnika  wymknęły się z fizjologicznych pro-
5. Tenenbaum A., Forsberg J. G.: Structural and functional changes in ovaries
cesów regulacji steroidogenezy.
from adult mice treated with diethystilbestrol in the neonatal period. J. Reprod.
Fert. 1985, 73, 465-477.
Niektórzy autorzy (4) opisują grupy komórek zrębu
6. Jones T. C., Hunt R. D., King N. W.: Veterinary Pathology, Genital System,
o podobnych cechach morfologicznych jako  ciałko
Lippincott Williams&Wilkins, Baltimore 1997, s. 1158.
żółte resztkowe . Nie można zgodzić się z taką inter-
Adres autora: prof. dr hab. Maria Katkiewicz, ul. Ebro 45, 01-490 War-
pretacją, bowiem w procesie luteolizy komórki luteal- szawa