MW Suplement – Bydło (2005)

73

Dr n. wet. Andrzej Po³ozowski
Zak³ad Parazytologii, Katedra Chorób
Wewnêtrznych i Paso¿ytniczych z Klinik¹
Chorób Koni, Psów i Kotów, AR, Wroc³aw

Nicienie nale¿¹ce do rodziny

Nicienie nale¿¹ce do rodziny

Nicienie nale¿¹ce do rodziny

Nicienie nale¿¹ce do rodziny

Nicienie nale¿¹ce do rodziny

Tri-

Tri-

Tri-

Tri-

Tri-

chostrongylidae

chostrongylidae

chostrongylidae

chostrongylidae

chostrongylidae s¹ najbardziej

s¹ najbardziej

s¹ najbardziej

s¹ najbardziej

s¹ najbardziej

rozpowszechnionymi na œwiecie

rozpowszechnionymi na œwiecie

rozpowszechnionymi na œwiecie

rozpowszechnionymi na œwiecie

rozpowszechnionymi na œwiecie
paso¿ytami byd³a. Poniewa¿ paso-

paso¿ytami byd³a. Poniewa¿ paso-

paso¿ytami byd³a. Poniewa¿ paso-

paso¿ytami byd³a. Poniewa¿ paso-

paso¿ytami byd³a. Poniewa¿ paso-
¿ytuj¹ w trawieñcu i jelicie cien-

¿ytuj¹ w trawieñcu i jelicie cien-

¿ytuj¹ w trawieñcu i jelicie cien-

¿ytuj¹ w trawieñcu i jelicie cien-

¿ytuj¹ w trawieñcu i jelicie cien-
kim, nazywane s¹ potocznie nicie-

kim, nazywane s¹ potocznie nicie-

kim, nazywane s¹ potocznie nicie-

kim, nazywane s¹ potocznie nicie-

kim, nazywane s¹ potocznie nicie-
niami ¿o³¹dkowo-jelitowymi, po-

niami ¿o³¹dkowo-jelitowymi, po-

niami ¿o³¹dkowo-jelitowymi, po-

niami ¿o³¹dkowo-jelitowymi, po-

niami ¿o³¹dkowo-jelitowymi, po-
dobnie jak têgoryjce (

dobnie jak têgoryjce (

dobnie jak têgoryjce (

dobnie jak têgoryjce (

dobnie jak têgoryjce (

Ancylosto-

Ancylosto-

Ancylosto-

Ancylosto-

Ancylosto-

matidae

matidae

matidae

matidae

matidae) oraz nicienie z rodzaju

) oraz nicienie z rodzaju

) oraz nicienie z rodzaju

) oraz nicienie z rodzaju

) oraz nicienie z rodzaju

Oesophagostomum

Oesophagostomum

Oesophagostomum

Oesophagostomum

Oesophagostomum, dla których

, dla których

, dla których

, dla których

, dla których

œrodowiskiem ¿ycia jest przede

œrodowiskiem ¿ycia jest przede

œrodowiskiem ¿ycia jest przede

œrodowiskiem ¿ycia jest przede

œrodowiskiem ¿ycia jest przede
wszystkim jelito grube (7, 8, 9).

wszystkim jelito grube (7, 8, 9).

wszystkim jelito grube (7, 8, 9).

wszystkim jelito grube (7, 8, 9).

wszystkim jelito grube (7, 8, 9).

Systematyka

Systematyka

Systematyka

Systematyka

Systematyka

Do niedawna do Trichostrongylidae zali-
czano także nicienie z rodzaju Nematodi-
rus, jednak sukcesywnie wprowadzane
i udoskonalane dla potrzeb diagnostyki
metody oparte na technice PCR ostatecz-
nie rozstrzygnęły o zakwalifikowaniu tego
rodzaju do rodziny Molineidae. Oczywiście
Nematodirus spp. także pod względem
morfologii i biologii znacznie różni się od
pozostałych rodzajów (Trichostrongylus,
Haemonchus, Ostertagia, Cooperia) nale-
żących do rodziny Trichostrongylidae.
Pewne zdziwienie może budzić nazwa Te-
ladorsagia, która pojawia się w przypadku
nazw gatunków należących do rodzaju
Ostertagia występujących u małych prze-
żuwaczy, np. Teladorsagia circumcincta.
Choć w publikacjach naukowych nadal
częściej stosuje się nazwę Ostertagia, to
obydwa określenia traktowane są jak sy-
nonimy (Ostertagia circumcincta = Tela-
dorsagia circumcincta) (8).

Biologia i inwazjologia

Biologia i inwazjologia

Biologia i inwazjologia

Biologia i inwazjologia

Biologia i inwazjologia

Nicienie żołądkowe-jelitowe powodują
znaczne straty w hodowli bydła, przyczy-
niając się do spadku wydajności mlecznej
(nawet o 11%) i przyrostów masy ciała
zwierząt. Zwalczanie inwazji tych pasoży-
tów jest utrudnione, ponieważ trudno je
wykryć, szczególnie u bydła powyżej 2.
roku życia, oraz dlatego, że dysponują
szeregiem mechanizmów przystosowaw-
czych, pozwalających im przetrwać i roz-
wijać się w niekorzystnych warunkach
środowiska zewnętrznego (2, 3).

Wszystkie gatunki z rodzin Trichostron-

gylidae i Molineidae są geohelmintami. Te
włosowatego kształtu nicienie wielkości
od 0,5 do 3,5 cm (Trichostrongylus spp.,
Ostertagia spp. i Cooperia spp. – 0,5-1,0

PARAZYTOLOGIA

cm, oraz Nematodirus spp. i Haemonchus
spp. – ryc. 1 – 1,5-3,5 cm) charakteryzują
się prostym cyklem rozwojowym. Bardzo
rzadko zdarza się, żeby inwazje tych ni-
cieni były monogatunkowe, zwykle by-
dło zaraża się kilkoma gatunkami paso-
żytów. Samice nicieni w miejscu pasoży-
towania w organizmie zwierzęcia (tab. I)
składają charakterystyczne jaja (Tricho-
strongylidae – wielkości 65-120 μm, owal-
ne, cienkoskorupkowe, zawierające we
wnętrzu bruzdkujący zarodek w stadium
powyżej szesnastu blastomerów; Moline-
idae, Nematodirus spp. – wielkości 140-
-250 μm, owalne, wydłużone na biegu-

nach i mające we wnętrzu bruzdkujący
zarodek w stadium poniżej 16 blastome-
rów, ryc. 2) (7, 8, 9). W środowisku ze-
wnętrznym w zależności od temperatury
i wilgotności we wnętrzu jaj rozwijają się
larwy pierwszego stadium, które u Tri-
chostrongylidae opuszczają jajo i dwu-
krotnie linieją, stając się inwazyjnymi lar-
wami L

3

. Po każdej lince nie zrzucają

z siebie starego oskórka, który stanowi
dla nich dodatkowe zabezpieczenie
przed niekorzystnymi warunkami środo-
wiskowymi. Dzięki temu znaczna część
z nich potrafi przezimować w naszych
warunkach klimatycznych i zarażać na

Tabela I. Paso¿ytnicze nicienie (

Trichostrongylidae

,

Molineidae

) wystêpuj¹ce w trawieñcu i je-

licie cienkim u byd³a

Gatunek paso¿yta

Trawieniec

Jelito cienkie

Trichostrongylus axei

*

+

Haemonchus contortus

*

+

Haemonchus placei

+

Ostertagia ostertagi

*

+

Trichostrongylus colubriformis

*

+

Trichostrongylus vitrinus

*

+

Cooperia punctata

+

Cooperia oncophora

**

+

Cooperia pectinata

+

Nematodirus spathiger

*

+

Nematodirus battus

*

+

Nematodirus filicollis

*

+

Nematodirus helvetianus

*

+

* wystêpuje tak¿e u owiec i kóz
** wystêpuje tak¿e u owiec

Trichostrongylidae

Trichostrongylidae

Trichostrongylidae

Trichostrongylidae

Trichostrongylidae

u byd³a

u byd³a

u byd³a

u byd³a

u byd³a

– wybrane zagadnienia

– wybrane zagadnienia

– wybrane zagadnienia

– wybrane zagadnienia

– wybrane zagadnienia

z zakresu systematyki, biologii,

z zakresu systematyki, biologii,

z zakresu systematyki, biologii,

z zakresu systematyki, biologii,

z zakresu systematyki, biologii,

inwazjologii i diagnostyki

inwazjologii i diagnostyki

inwazjologii i diagnostyki

inwazjologii i diagnostyki

inwazjologii i diagnostyki

Ryc. 1. Samice i samce Haemonchus contortus.

MW Suplement – Bydło (2005)

74

wiosnę zwierzęta. Paradoksalnie jednak
wzrost temperatury latem przyspiesza
ich wymieranie, natomiast chłodna
i deszczowa pogoda pozwala im przeżyć.
Czas potrzebny na wykształcenie się lar-
wy inwazyjnej waha się od kilku do kilku-
nastu dni. Natomiast do wykształcenia
L

3

w jajach nicieni z rodzaju Nematodirus

potrzeba więcej czasu (2-4 tygodnie) i –
co jest charakterystyczne – gdy po okre-
sach ochłodzenia następuje ocieplenie,
mogą z tych jaj wykluć się larwy inwazyj-
ne. Zwykle dzieje się to jesienią w tym sa-
mym okresie pastwiskowym lub dopiero
na wiosnę, co obserwuje się w przypadku
najbardziej patogennego gatunku – N.
battus. Oznacza to, że w przypadku nicie-
ni należących do rodzaju Nematodirus
w okresie pastwiskowym dochodzi do
wykształcenia się tylko jednego pokole-
nia pasożyta. Zwierzęta zarażają się per
os zjadając inwazyjne larwy III stadium
(L

3

), które wędrują do trawieńca (Ha-

emonchus placei, Ostertagia ostertagi, Tri-
chostrongylus axei) lub do jelita cienkie-
go (Trichostrongylus spp., Cooperia spp.
i Nematodirus spp.), gdzie odbywają
dwie linki i dojrzewają, co trwa zwykle
około 3 tygodni. Larwy inwazyjne tych
gatunków nicieni, które odbywają rozwój
w trawieńcu, atakują gruczoły żołądko-
we, powodując powstanie charaktery-
stycznych guzków widocznych na po-
wierzchni błony śluzowej. Jednak na tym
etapie rozwoju larw nie dochodzi jeszcze
do dysfunkcji znacznej liczby tych gru-
czołów, co jednak obserwuje się między
18. a 21. dniem od chwili zarażenia, kiedy
to larwy już IV stadium opuszczają guzki,
by dokończyć swój rozwój w świetle tra-
wieńca. Na skutek uszkodzenia znacznej
liczby gruczołów dochodzi wtedy do
wzrostu pH, nawet do poziomu 6-7, a te
warunki uniemożliwiają przekształcanie
się pepsynogenu w pepsynę, przez co
następuje wzrost jego poziomu we krwi.
Wzrasta także we krwi poziom gastryny,
dzięki której organizm zwierzęcia usiłuje
wzmóc sekrecję kwasu żołądkowego
w trawieńcu. Wzrost pH w trawieńcu
sprzyja rozwojowi flory bakteryjnej i nie-
pożądanych gatunków pierwotniaków.
Dodatkowo brak odpowiedniej ilości
pepsyny powoduje, że białko nie jest
właściwie trawione i przyswajane. Zmia-
ny patologiczne w trawieńcu, które po-
wstały na skutek pasożytowania larw,
dodatkowo prowadzą do znacznej utraty
białka i hipoalbuminemii (8). Z jednej
strony dzięki takiemu patomechanizmo-
wi postacie larwalne „przygotowują” so-
bie przyjazne środowisko, by funkcjono-
wać w nim jako postacie dorosłe, z dru-
giej strony takie oddziaływanie na orga-
nizm żywiciela wywołuje u cieląt i jałó-
wek objawy chorobowe, a u starszych

PARAZYTOLOGIA

zwierząt spadek współczynników pro-
dukcyjnych (wydajności mlecznej, przy-
rostów masy ciała). Należy dodać, że ga-
tunki zasiedlające jelito cienkie także
atakują błonę śluzową, przechodząc IV
linkę zwykle we wnętrzu krypt.

Diagnostyka

Diagnostyka

Diagnostyka

Diagnostyka

Diagnostyka

Wystąpienie objawów chorobowych u by-
dła zależy od kilku podstawowych czynni-
ków, do których zaliczamy: wiek zwierzę-
cia, gatunek pasożyta, wielkość dawki
larw inwazyjnych. Oczywiście bardzo
duży wpływ mają warunki hodowlane.
Objawy najczęściej stwierdza się u młode-
go bydła (cielęta, jałówki) w pierwszym,
rzadziej w drugim sezonie pastwiskowym.
Nie nastręcza też trudności rozpoznanie
inwazji dzięki badaniom koproskopowym
(flotacja). Stosunkowo łatwo jest więc roz-
poznać chorobę i podjąć właściwe lecze-
nie. Niestety sprawa komplikuje się nieco
u bydła w wieku powyżej dwóch lat. Na
skutek powstałej odporności po wielo-
krotnym kontakcie z pasożytami oraz
w wyniku anabiozy larw IV stadium, które
nie kończąc rozwoju, po prostu tkwią
w błonie śluzowej trawieńca lub jelita
cienkiego (larwy drzemiące), brak jakich-
kolwiek objawów klinicznych, a także wy-
stępuje problem diagnostyczny, ponie-
waż brak w kale jaj nicieni. Najszybciej
wykształca się odporność skierowana
przeciwko Nematodirus spp. i trwa znacz-
nie dłużej niż w przypadku gatunków ni-
cieni należących do Trichostrongylidae (6,
1). Zjawisko anabiozy u nicieni żołądko-
wo-jelitowych jest fenomenem adapta-
cyjnym i podobnie jak diapauza u owa-
dów zależy od warunków środowiskowych
(3). Larwy Ostertagia ostertagi w warun-
kach klimatycznych panujących w pół-
nocnych regionach USA, Nowej Zelandii,
ale także na terenie Północnej Europy
(w tym Polski) zapadają w stan anabiozy
jesienią, by dokończyć rozwój kilka mie-
sięcy później – wiosną (fenomen „wiosen-
nego skoku”) (7, 2). Natomiast na tere-
nach południowych USA i w Australii ana-
bioza tych larw jest obserwowana wiosną,
a kończą one swój rozwój jesienią po za-
kończeniu pory deszczowej. Stan anabio-
zy larw jest stymulowany przez kilkakrot-
ne wystąpienie niskich temperatur (ok.
10°C) w okresie pastwiskowym. Może być
przerwany przez czynniki obniżające od-
porność zwierząt, jak np. nieodpowiednie
żywienie czy okres okołoporodowy. Szcze-
gólnie okres okołoporodowy jest ważny
w tym przypadku dla zdiagnozowania
utajonej inwazji nicieni u krów w wieku
powyżej 2 lat. Wiadomo, że w okresie oko-
łoporodowym dochodzi do spadku odpor-
ności i przerwania anabiozy, co skutkuje
dokończeniem rozwoju larw drzemiących
do postaci dojrzałych. Sprzyja to zdiagno-
zowaniu inwazji, ponieważ w kale zarażo-
nych zwierząt w tym czasie pojawiają się
jaja nicieni (periparturient egg rise). Ma
to również głęboki sens biologiczny dla
pasożytów, ponieważ larwy inwazyjne,
które rozwiną się w środowisku zewnętrz-
nym, będą miały szansę trafić do mło-
dych, pozbawionych odporności organi-
zmów cieląt i zwielokrotnić populację swo-
jego gatunku. W badaniach własnych
prowadzonych od 2001 roku do chwili
obecnej, po zbadaniu ponad 1500 próbek
kału pochodzących od krów z terenu całej
Polski w celu określenia prewalencji inwa-
zji nicieni żołądkowo-jelitowych, wielo-
krotnie obserwowano zjawisko pojawiania
się i wzrostu wydalania jaj pasożytów

w okresie okołoporodowym (4 tygodnie
przed i 4 tygodnie po porodzie) u bydła
w wieku powyżej 2 lat. Stanowi to bez-
względne wskazanie do zastosowania te-
rapii, tym bardziej, że lekarze weterynarii
dysponują obecnie preparatami o wyso-
kiej skuteczności, szerokim zakresie dzia-
łania i zerowym okresie karencji na mleko
(4). Wiele nadziei wiązano z diagnostyką
inwazji nicieni występujących w trawień-
cu, opartą na określaniu poziomu pepsy-
nogenu we krwi, co wiąże się z mechani-
zmami opisanymi powyżej. Dla młodego
bydła w pierwszym sezonie pastwisko-
wym przyjęto założenie, że jeżeli poziom
pepsynogenu we krwi przekroczy 5 U tyr,
to jest to wskazanie do podjęcia leczenia
(10). Niestety, brak powtarzalności wyni-
ków otrzymywanych w różnych laborato-
riach powoduje, że metoda ta nie jest po-
wszechnie uznawana za wystarczająco
wiarygodną.

Często mówi się, że „żywiciele są mario-

netkami w rękach pasożytów”, co ozna-
cza, że zrażenie powoduje zmiany beha-
wioru zwierzęcia. Obserwuje się je również
w przypadku subklinicznych inwazji Tri-
chostrongylidae u bydła. Dotyczyły one
zachowania się bydła mlecznego w czasie
wypasu na pastwisku. U zarażonego by-
dła w czasie pierwszego okresu pastwisko-
wego stwierdzono wyraźnie krótszy okres
wypasu (431 min/dzień) niż w grupie,
którą odrobaczono (536 min/dzień). Skró-
cenie czasu wypasu prowadziło do
zmniejszenia ilości przyjmowanej zielonki
(bez kompensującej selekcji bardziej
odżywczych roślin) i w konsekwencji do
niższych przyrostów masy ciała. Nato-
miast u starszego bydła zmianie ulegał
także czas przeżuwania, co może wpływać
na efektywność trawienia i przyswajania
substancji odżywczych (5).

!

PIŒMIENNICTWO

PIŒMIENNICTWO

PIŒMIENNICTWO

PIŒMIENNICTWO

PIŒMIENNICTWO
1. Armour J., 1989: The influence of host im-
munity on the epidemiology of trichostrongyle
infections in cattle. Veterinary Parasitology, 32,
5-19. – 2. Bisset S.A., 1994: Helminth parasi-
tes of economic importance in cattle in New
Zealand. New Zealand Journal of Zoology, Vol.
21, 9-22. – 3. Eysker M., 1997: Some aspects
of inhibited development of trichostrongylids
in ruminants. Veterinary Parasitology, 72, 265-
283. – 4. McPherson W.B., Gogolewski R.P.,
Slacek B., Familton A.S., Gross S.J., Maciel A.E.,
Ryan W.G., 2001: Effect of a peri-parturient
eprinomectin treatment of diary cows on milk
production. New Zealand Vet. J., 49, 3, 106-
110. – 5. Forbes A.B., Hucule C.A., Gibb M.J.,
Rook A.J., 2002: Alterations in grazing beha-
viour in cattle infected subclinically with parasi-
tic gastrointestinal nematodes. Proceedings of
XXII World Buiatrics Congress, 158. – 6. Gas-
barre L.C., Leighton E.A., Sonstegard T.,
2001: Role of the bovine immune system and
genome in resistance to gastrointestinal nema-
todes. Veterinary Parasitology, 98, 51-64. – 7.
Gund³ach J.L., Sadzikowski A.B., 2004: Para-
zytologia i parazytozy zwierz¹t. PWRiL, Warsza-
wa, 146-154. – 8. Radostits O.M., Gay C.C.,
Blood D.C., Hinchcliff K.W., 2000: Veterinary
Medicine. A Textbook of the Diseases of Cat-
tle, Sheep, Pigs, Goats and Horses. W.B. Saun-
ders Company Ltd, 1339-1350. – 9. Rommel
M., Eckert J., Kutzer E., Karting W., Schneider
T., 2000: Veterinarmedizinische Parasitologie.
Parey Buchverlag, Berlin, 236-266. – 10. Ver-
cruysse J., Claerebout E., 2001: Treatment vs
non-treatment of helminth infections in cattle:
defining the threshold. Veterinary Parasitology,
98, 195-214.

Ryc. – ?????

Ryc. 2. Jajo Nematodirus spp.