TRANSPORT I

DYSTRYBUCJA

SUBSTANCJI

POKARMOWYCH W

ROŚLINIE

TRANSPORT FLOEMOWY NA ODCINKU DONORY-AKCEPTORY

Transport wody i
substancji
mineralnych

Transport
asymilatów

O

d

kilku

cm

do

kilkudziesięci

u

m

Floem

Akceptory asymilatów
– korzenie i organy
spichrzowe

Donory asymilatów – liście i
inne organy zielone

Akceptory asymilatów –
kwiaty, owoce,
wierzchołkowe części
pędu

ETAPY TRANSPORTU FLOEMOWEGO

1. Załadunek floemu – eksport asymilatów z chloroplastu do

cytozolu komórek miękiszowych, a z nich do tkanek

przewodzących.

2. Transport długodystansowy – transport we floemie.

3. Rozładunek floemu – przemieszczanie asymilatów z

floemu do komórek akceptorów.

ETAPY TRANSPORTU FLOEMOWEGO

Zaopatrzenie poszczególnych akceptorów w asymilaty

kontrolowane jest przez:

a)

aktywność wzrostową akceptora,

b)

pojemność akumulacyjną akceptora (sprawność

pobierania asymilatów z floemu, ich akumulacji i

wykorzystania do budowy własnych tkanek),

c)

aktywność donora i jego oddalenie od akceptora,

d)

aktywność innych akceptorów tej samej rośliny,

e)

sprawność transportu floemowego.

KAŻDY AKCEPTOR I DONOR JEST

INTEGRALNĄ CZĘŚCIĄ ROŚLINY I TAK

WŁAŚNIE NALEŻY GO ROZPATRYWAĆ

STRUKTURA FLOEMU

Człon rurki

sitowej

Człon rurki

sitowej

Komórka

towarzysząca

Płytka sitowa

Por płytki

sitowej

Pory na bocznych

ścianach członu

rurki sitowej

Zmodyfikowany

plastyd

Białko P

(zamyka

uszkodzenia)

Gładka siateczka

śródplazmatyczna

Cytoplazma

Błona

komórkowa

Zgrubiała ściana

pierwotna

Chloroplast

Por płytki sitowej

Rozgałęzione

plazmodesmy

Płytka sitowa

Wakuola

Jądro

Mitochondrium

Komórki towarzyszące

są

głównie źródłem energii w

postaci ATP.

Mogą też spełniać funkcję

komórek

transferowych

i

pośredniczących

, które ułatwiają

załadunek/rozładunek floemu.

POŁĄCZENIE CZŁONÓW RURKI SITOWEJ W

HYPOKOTYLU DYNI OLBRZYMIEJ (Cucurbita maxima)

Człon rurki

sitowej

Człon rurki

sitowej

Ściana pomiędzy

członami rurki

sitowej

Otwarte

pory płytki

sitowej

Komórka

miękiszowa

Komórka

towarzysząca

Mikroskop

elektronowy

(3685x)

(4280x)

Puste (otwarte) pory

płytek sitowych

umożliwiają

swobodny przepływ

soku floemowego

między członami

rurek sitowych.

Człony

rurki

sitowej

Komórka towarzysząca

Mikroskop elektronowy

(3600x)

PRZEKRÓJ POPRZECZNY PRZEZ RURKI SITOWE

I KOMÓRKI TOWARZYSZĄCE

KOMÓRKI TOWARZYSZĄCE W LIŚCIOWYCH WIĄZKACH

PRZEWODZĄCYCH (BOCZNYCH ŻYŁKACH LIŚCIOWYCH)

Komórki pośredniczące

– powstają z komórek

towarzyszących tam, gdzie zachodzi załadunek

symplastowy

. Są duże, zwakuolizowane, mają liczne

wtórne plazmodesmy.

Człony rurek sitowych

Zwykła

komórka

towarzysząca

Komórka

pośrednicząca

Kroplik szkarłatny (Mimulus

cardinalis)

(mikroskop

elektronowy, 6585x),

KOMÓRKI TOWARZYSZĄCE W LIŚCIOWYCH WIĄZKACH

PRZEWODZĄCYCH (BOCZNYCH ŻYŁKACH LIŚCIOWYCH)

Groch zwyczajny (Pisum

sativum)

(mikroskop elektronowy,

8020x).

Komórki transferowe

– powstają z komórek

towarzyszących tam, gdzie zachodzi załadunek

apoplastyczny.

Posiadają labirynt ścienny zwiększający powierzchnię

załadunkową.

Człon rurek

sitowych

Zgrubienia

ściany

komórkowej

Komórka

transferowa

Plazmodesma

Komórka miękiszowa

TRANSPORT FLOEMOWY

– TEORIA PRZEPŁYWU MASOWEGO wg HIPOTEZY

MÜNCHA

Komórka
donora

Komórka
akceptora

Sacharoza

Sacharoza

Komórka

towarzysząca

Rurka sitowa

Naczynie ksylemu

Załadunek floemu

zmniejsza potencjał

osmotyczny w rurkach

sitowych a woda

dopływająca z naczyń

ksylemu powoduje

wzrost ciśnienia

turgorowego.

Siłą motoryczną

przepływu soku

floemowego jest

gradient ciśnienia

turgorowego między

punktem załadunku i

rozładunku floemu.

Rozładunek floemu

powoduje wzrost

potencjału

osmotycznego i

przepływ wody do

ksylemu

– ciśnienie

turgorowe maleje.

Przepływ wody



w

– potencjał wody,



p

– potencjał ciśnienia,



π

– potencjał osmotyczny.

http://www.youtu
be.com/watch?v
=-b6dvKgWBVY

Załadunek floemu może zachodzić

przez symplast lub apoplast

SCHEMAT ZAŁADUNKU FLOEMU

Boczna wiązka

sitowo-naczyniowa

Cukier

Cukier

Cukier

Komórka

mezofilu

Plazmodesma

Błona

komórkowa

Komórka pochwy

wiązkowej

Człon rurki

sitowej

Komórka

pośrednicząca

Załadunek przez symplast

Boczna wiązka

sitowo-naczyniowa

Zwykła

komórka

towarzysząca

Komórka

mezofilu

Cukier

Cukier

Cukier

Błona

komórkowa

Komórka pochwy

wiązkowej

Człon rurki

sitowej

Plazmodesma

Komórka miękiszu

łykowego

Załadunek przez apoplast

Produkty fotosyntezy

transportowane są przez

plazmodesmy.

Produkty fotosyntezy najpierw

przemieszczają się przez symplast,

a potem na drodze apoplastycznej.

Model załadunku poprzez apoplast i symplast

Apoplast

Symplast

Transport cukrów

Sacharoza

Oprócz sacharozy także inne

oligosachardy

Typy komórek towarzyszących w

bocznych wiązkach sitowo-
naczyniowych

Zwykłe komórki towarzyszące
lub komórki transferowe

Komórki pośredniczące

Ilość plazmodesm łączących rurki

sitowe i komórki towarzyszące z
komórkami otaczającymi

Nieliczne

Liczne

Rurka sitowa

Miękisz łykowy

Komórka

towarzysząca lub
transferowa

Naczynie ksylemu

Plazmodesmy

Komórka
pośrednicząca

Sacharoza

Sacharoza

Symporter
sacharoza-H

+

Wysokie

stężenie H

+

Niskie

stężenie H

+

Kompleks rurka sitowa

– komórka towarzysząca

ZALEŻNY OD ATP TRANSPORT SACHAROZY DO RUREK SITOWYCH

PODCZAS APOPLASTYCZNEGO ZAŁADUNKU FLOEMU

Załadunek odbywa się na

zasadzie

symportu

sacharozy i protonu

. Pompa

protonowa, umieszczona w

tej samej błonie, kosztem

rozkładu ATP przenosi H

+

do

apoplastu. Prowadzi to do

wytworzenia gradientu

elektrochemicznego jonów

wodorowych, który jest siłą

napędzającą symporter

sacharozy.

POLIMERYZACJA CUKRÓW PODCZAS SYMPLASTYCZNEGO

ZAŁADUNKU FLOEMU

Człon rurki sitowej

Komórka

pośrednicząca

Komórka pochwy wiązkowej

Plazmodesma

Glukoza

Fruktoza

Sacharoza

Galaktoza

Sacharoza

Rafinoza

Synteza sacharozy zachodzi przy udziale syntazy

fosforanu sacharozy oraz fosfatazy fosforanu

sacharozy

Synteza rafinozy zachodzi przy udziale

syntazy rafinozy

Sacharoza syntetyzowana
jest w mezofilu; do

komórek pośredniczących
sacharoza przemieszcza

się poprzez liczne
plazmodesmy.

W komórkach pośredniczących z
sacharozy i galaktozy
syntetyzowana jest rafinoza (i

inne oligosacharydy). Komórki te

mają plazmodesmy o

zróżnicowanej wielkości więc

oligosacharydy mogą

przemieszczać się tylko w jednym
kierunku - do rurek sitowych.

Rafinoza i inne

oligosacharydy dyfundują
do rurek sitowych

(wzrasta zatem stężenie

tych cukrów w

komórkach

pośredniczących i
rurkach sitowych).

Skład soku floemowego rącznika zwyczajnego
(Ricinus communis)

Składnik

Stężenie (mg ml

-1

)

Cukry

80,0

– 106,0

Aminokwasy

5,2

Kwasy organiczne

2,0

– 3,2

Białka

1,45

– 2,20

Potas

2,3

– 4,4

Chlor

0,355

– 0,675

Fosfor

0,350

– 0,550

Magnez

0,109

– 0,122

Skład soku floemowego (np. forma transportowa cukrów)

jest cechą taksonomiczną

ZWIĄZKI ZAZWYCZAJ NIE TRANSPORTOWANE WE FLOEMIE

Cukry redukujące – zawierające grupę aldehydową

(glukoza, mannoza) lub ketonową (fruktoza).

Grupa aldehydowa

Grupa aldehydowa

Grupa ketonowa

D-glukoza

D-mannoza

D-fruktoza

ZWIĄZKI TRANSPORTOWANE WE FLOEMIE

Sacharoza

Rafinoza

Stachioza

Werbaskoza

Fruktoza

Glukoza

Galaktoza

Galaktoza

Galaktoza

D-mannitol

Cukry nieredukujące

Sacharoza

– disacharyd zbudowany z

glukozy i fruktozy. Rafinoza, stachioza i

werbaskoza zawierają sacharozę

połączoną odpowiednio z jedną, dwoma

lub trzema cząsteczkami galaktozy.

Alkohole cukrowe

Mannitol powstaje w
wyniku redukcji grupy
aldehydowej mannozy.

STRUKTURA ZWIĄZKÓW TRANSPORTOWANYCH WE

FLOEMIE

Aminokwasy

Amidy

Kwas glutaminowy

Glutamina

We floemie występują także związki azotowe. Są to

głównie aminokwasy: kwas glutaminowy, asparaginowy

oraz ich amidy.

W soku floemowym wykrywane są również hormony

roślinne, kwasy organiczne, witaminy, ATP i ADP

SZYBKOŚĆ TRANSPORTU FLOEMOWEGO

TYSIĄCKROTNIE PRZEWYŻSZA SZYBKOŚĆ

TRANSPORTU DYFUZYJNEGO

ROŚLINA

SZYBKOŚĆ

TRANSPORTU

(cm h

-1

)

Kukurydza (Zea mays)

50 - 200

Fasola (Phaseolus sp.)

50 - 106

Słonecznik (Helianthus sp.)

30 - 140

Ziemniak (Solanum tuberosum)

20 - 80

Temperatura wpływa głownie na szybkość załadunku i rozładunku floemu; sam

przepływ we floemie jest mało wrażliwy na temperaturę.

NA TRANSPORT FLOEMOWY WPŁYWA TEMPERATURA …

WPŁYW TEMPERATURY NA INTENSYWNOŚĆ TRANSPORTU FLOEMOWEGO W OGONKU LIŚCIOWYM

BURAKA CUKROWGO.

Obniżenie temperatury krótkiego (2 cm) odcinka ogonka liściowego buraka cukrowego powoduje szybkie ale

odwracalne hamowanie przemieszczania się soku floemowego. Oznacza to, że transport asymilatów jest

tylko okresowo zmieniony mimo zahamowania syntezy ATP (jest mało energochłonny).

Czas (min)

Sz

ybk

oś

ć transp

ortu

(μ

g

C

mi

n

-1

dm

2

)

Transport floemowy zachodzi przez całą dobę:

-

ok. 60% całodobowego eksportu asymilatów

przepływa w dzień,

-

ok. 40% przepływa w nocy, kiedy to w komórkach

liści mobilizowane są zapasy cukrów, wytworzone

podczas dnia w procesie fotosyntezy.

… I ZMIENNOŚĆ DOBOWA

DYSTRYBUCJA SUBSTANCJI POKARMOWYCH W

ROŚLINIE

Bilans zaopatrzenia organizmu w związki organiczne

Zaopatrzenie

Zapotrzebowanie

Fotosynteza

Remobilizacja

Akceptory odwracalne

(organy reprodukcyjne i

spichrzowe)

Akceptory

nieodwracalne (np.

korzenie)

ko

n

ku

ren

cj

a

HIERARHICZNOŚĆ RECEPTORÓW

Wzorzec dystrybucji biomasy w roślinie jest uwarunkowany genetycznie i

zmienny w trakcie rozwoju ontogenetycznego.

Z reguły pierwszeństwo zaopatrzenia w substancje odżywcze mają organy

intensywnie oddychające i rosnące, dopiero później magazynujące.

Szereg
hierarchiczny w
fazie
wegetatywnej :

merystem
wierzchołkowy
pędu >
korzenie >
młode liście >

łodyga

Szereg hierarchiczny

w fazie generatywnej:

merystem

wierzchołkowy pędu >

kwiaty = owoce >

młode liście >

korzenie

HIERARCHICZNOŚĆ RECEPTORÓW

W warunkach skrajnego niedoboru

asymilatów (silne zahamowanie

fotosyntezy) w pierwszej kolejności

zaopatrywane są organy kluczowe dla

przywrócenia homeostazy całego

organizmu

np.

a) zbyt mało światła

b) brak wody lub składników

mineralnych

Materiały zawarte w wykładzie zostały przygotowane merytorycznie oraz graficznie na podstawie

następujących źródeł:

Kopcewicz J., Lewak S. „Fizjologia roślin”, PWN Warszawa, 2007

Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology” Sinauer Associates, 2006

Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology online”

http://5e.plantphys.net/