SYSTEMATYKA

GRZYBÓW

MYKOLOGIA

SYSTEMATYCZNA

Gromada

Chytridiomycota s.l.

Stara

(ewolucyjnie) grupa

Wodne (wody słone i słodkie) oraz lądowe
pasożyty i saprobionty
Substraty/żywiciele: glony eukariotyczne, sinice,
grzyby,

owady i inne

stawonogi,

subst. organiczna (w tym

chityna, keratyna,

celuloza),

rośliny, ziarna pyłku

Gromada

Chytridiomycota

Klasa

Chytridiomycetes

Klasa

Monoblepharidomycetes

Rozmnażanie bezpłciowe –

zoospory

Jedyna z 3 gromad grzybów właściwych, w
której występują pływki (!)

Zoospory wytwarzane w zoosporangiach,
często aktywnie wyrzucane

pływki

– z

jedną biczykowatą

wicią,

z tyłu

komórki

Specyficzna budowa zoospor (różne typy
budowy – cecha taksonomiczna)

Kompleks

mikrociałka – krople tłuszczowe

(Microbody-Lipid Globule Complex )
–

zgrupowanie kropli tłuszczowych,

mikrociałek, mitochondriów i cystern
obserwowane na poziomie
ultrastrukturalnym (TEM)

Rozmnażanie płciowe: izo-, anizogamia,
oogamia, somatogamia

Zygota

przekształca się w strukturę

przetrwalnikową

(hypnozygota)

Ściana komórkowa zbudowana z

chityny

(w przypadku jednego gatunku stwierdzono
celulozę)

Ok. 700 gatunków

Komórka/plecha

cenocytyczna

(komórczakowa)

często występują

ryzoidy

lub

ryzomycelium

(bardzo cienkie strzępki, przypominające ryzoidy),

rzadziej strzępki

Grzyby

holokarpiczne

i

eukarpiczne

Głównie

słodkowodne

, rzadziej

glebowe

lub

słonowodne

Wiele gatunków to pasożyty glonów, grzybów
i roślin

Bardzo różnorodne formy
Systematyka nadal prowizoryczna

Rząd

Chytridiales

Chytridium confervae

Synchytrium endobioticum

Choroba:
rak ziemniaka

Synchytrium endobioticum – cykl życiowy

zarodnia zimowa

zoospory

encystacja, infekcja

prosorus

sorus

gamety

encystacja,
infekcja

MEJOZA

SYNGAMIA

Wyodrębnione z rzędu Chytridiales na
podstawie różnic w budowie ultrastrukturalnej
zoospor

Grzyby

glebowe

, nie wodne (!)

Saproby

i

pasożyty

W wielu wypadkach brak danych o
rozmnażaniu płciowym (u niektórych
izogamia)

Rząd

Spizellomycetales

rybosomy

w centrum

komórki

częściowo oddzielone
przez błonę

zazw.

jedna kropla

tłuszczu

mikrotubule

wyrastające

z kinetosomu

rumposom

jądro

nie zwiazane

z

kinetosomem

dodatkowa cetriola

(związana
z kinetosomem)

rybosomy rozłożone

w całej cytoplaźmie

wiele kropli

lipidowych

mikrotubule

nie wyrastają

z kinetosomu

brak

rumposomu,

jądro

związane

z kinetosomem

brak dodatkowej centrioli

Spizellomycetales

Chytridiales

Spizellomyces punctatus –
obiekt analiz mitochondrialnego RNA

Olpidium virulentus – biotroficzny pasożyt
roślin, wektor wirusów (np. wirusa pogrubienia
liści sałaty, wirusa martwicy tytoniu)

Olpidium brassicae – biotroficzny pasożyt
kapustnych

(Brassicaceae)

Olpidium brassicae – zarodnie przetrwalnikowe
(2n)

Rhizophydium
.
sphaerotheca

R. granulosporum

Rząd

Rhizophydiales

Batrachochytrium dendrobatidis
– groźny patogen żab i innych płazów (ponad
90 rożnych żywicieli)

Infekcja regionów skeratynizowanych, objawy:

hyperkeratynoza

(zgrubienie warstwy

keratynowej) chorobie sprzyja niska
temperatura

Patogen pochodzi z Afryki,
w Europie od lat 30-tych XX w.
(opisany w 1991 r.)
obecny również w USA,
Australli, Azji,
Ameryce Południowej

Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia i komórki w warstwie
keratynowej skóry

Przede wszystkim wodne,

saprobiontyczne

Rozmnażanie płciowe
na drodze

oogamii

– tylko w tej grupie

(męskie gamety tzw. anterozoidy)

Rząd

Monoblepharidales

Monoblepharis sp.

Gromada

Chytridiomycota s.l.

Żyją w

przewodzie

pokarmowym roślinożernych
ssaków

, rozkładają celulozę

i rozdrabniają ligninę
umożliwiając jej dalszy
rozkład przez bakterie
ligninolityczne

Gromada

Neocallimastigomycota

Neocallimastix sp.

Ok. 20 gatunków

Bezwzględne

anaeroby

(beztlenowce);

brak mitochondriów (!), ich rolę pełnią

hydrogenosomy

(organelle otoczone podwójną błoną)

Rozmnażanie bezpłciowe przez jedno- lub

wielowiciowe

zoospory

Cały cykl od encystowania zoospory do wykształcenia
nowych zoospor trwa ok. 30 h

Gromada

Chytridiomycota s.l.

Czapeczka jądrowa

– struktura zoospor

zbudowana z masy

Gromada

Blastocladiomycota

rybosomów,
przylegająca do
jądra, otoczona
błoną będącą
kontynuacją
zewnętrznej
błony jądrowej

Saprotrofy (na różnych substratach), rzadziej
pasożyty zwierząt i roślin

(szczególnie łatwe do znalezienia na gnijących
owocach i okorowanych pniach drzew)

Ok. 200 gatunków

Allomyces spp.

Grzyby wodne,

strzępkowe

Cykl życiwowy

haplo-diplontyczny

(przemiana pokoleń)

gametotallus

1n – wykształca

gametangia

hormony płciowe: sirenina

(żeński)

paryzyna

(męski)

anizogamia

zygota kiełkuje w plechę 2n

sporotallus

2n – wykształca

zoosporangia

(romnażanie

bezpłciowe)

sporangia spoczynkowe

(tu

mejoza

) – zoospory 1n

Ściana zbudowana z

chityny i chitozanu

;

dodatkowo: kwas poliglukuronowy,
glukuronomannoproteiny, polifosforany

Stadium wegetatywne generalnie w postaci
strzępek (grzybni)

nieseptowanej

- wyjątki:

- septy w strzępkach starszych (związane ze
stopniowym
obumieraniem?)
- tworzenie organów rozmnażania

- przedstawiciele jednej z podgromad
(Kickxellomycotina)
tworzą septy w regularnych odstępach

Gromada

Zygomycota

progametangia

gametangia

zygota-zygosporangium

zygospora

Synapomorfia Zygomycota:

zygospora

– wynik rozmnażania

płciowego,

gametangiogamii

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

,

powstaje
w

zygosporangium

(zygocie)

pojedynczo

Ho, Chen 1998. Bot. Bull. Acad. Sin. 39:
269-277

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

,

powstaje
w

zygosporangium

(zygocie)

pojedynczo

Ho, Chen 1998. Bot. Bull. Acad. Sin. 39:
269-277

Zygospora przechodzi okres

spoczynku

,

prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub
przed) przechodzi

mejozę

Cykl życiowy

haplontyczny

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję

aplanospor

w

sporangiach

(sporangiospory) oraz

chlamydospor

Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne

Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)

Ok. 900 gatunków

Grupa stara filogenetycznie, powstały
najprawdopodobniej ok. 600 mln do 1 mld 400
mln lat temu

Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz
po Chytridiomycota lub w podobnym czasie

Grupa

polifiletyczna

Podgromady:

Mucoromycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina

Głównie

saprobiontyczne

(rozkład materii

organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie

Grzyby „cukrowe”

Nieliczne są

pasożytami
fakultatywnymi

Podgromada

Mucoromycotina

Rząd

Mucorales

Phycomyces

blakesleanus

90% gatunków jest

heterotalliczna

Bardzo niewielkie różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania płciowego –

teleomorf

Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania bezpłciowego
–

anamorf

Sporangia: typowe

wielozarodnikowe

Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników

Zarodniki głównie rozsiewane
przez wiatr lub wodę

Rhizopus spp.

Cykl życiowy

haplontyczny

Spinellus fusiger – pasożyt
Owocników Mycena

Thamnidium sp.

sporangiole

zarodnie
z kilkoma
zarodnikami

jednozarodnikowe zarodnie

(sporangiole)

Cuningamella sp.

Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:

Pleśnie

i

mokre zgnilizny

owoców, np. Rhizopus

stolonifer

Mukormikozy – infekcje grzybicze

ludzi i

zwierząt spowodowane pasożytowaniem
grzybów z rzędu Mucorales

Infekcje ludzi o obniżonej odporności (np.
chorych na cukrzycę, AIDS, poparzonych i po
terapii sterydowej)

Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice
narządowe (płuca i mózg)

Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,

Absidia, Apophysomyces,
Saksenaea, Cunninghamella,
Cokeromyces,

Syncephalastrum

Produkcja żywności:

Rhizopus sp. produkcja napoju alkoholowego

parakari

z manioku (Manihot esculenta) przez

Indian w Gujanie

tzw. ferementacja
substratów stałych

Rhizopus oligosporus –
w Indonezji, do
wytwarzania

tempeh

(bogaty w ryboflawinę,
niacynę, witaminę B12)

Actinomucor elegans –
w Chinach, do produkcji

sufu

(sera)

Wykorzystywane na skalę przemysłową do
produkcji:

witamin z grupy B

kwasu cytrynowego

kwasu mlekowego i innych kwasów

organicznych

amylazy

podpuszczki

kortyzonu

Pilobolus sp. – sporangiofory i sporangia

fototropizm dodatni

2 m pionowo
4 m poziomo
szybkość 10.8 m/sec

Entomophtora

muscae

Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów, glonów, lub
saprobionty

Podgromada

Entomophthoromycotina

Rząd

Entomophthorales

Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady

W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako

bioinsektycydy

(biokontrola)

Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie

(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)

Wewnątrz owada grzybnia rozpada się na tzw.

ciałka

strzępkowe

(ang. hyphal bodies)

Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe

Na zewnątrz pancerza wyrastają

konidiofory

wytwarzające

konidia

Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi do tułowia, pozwala na poruszanie się i
reakcję na hormony płciowe - prawdopodobnie
mechanizm rozprzestrzeniania

Zarodniki przetrwalnikowe stają się aktywne po 13-17 lat, infekują najpierw
stadium nimfy, potem rozwijają się w dorosłych owadach

Massospora cicadina – pasożyt cykad

Saprobionty

Strzępki z regularnymi septami,
w septach otwór
z soczewkowatą zatyczką

Bardzo specyficzny rozwój i rozprzestrzeniania
zarodni

Podgromada

Kickxellomycotina

Rząd

Kickxellales

Kickxella alabastrina

Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów

Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy

Do 1974 roku wszystkie gatunki w rodzaju
Endogone

W 1974 roku 4 rodzaje w rzędzie Endogonales
(Zygomycota)

W 1990 roku 6 rodzajów i rząd Glomales
(Zygomycota)

W 2001 roku gromada Glomeromycota

Ok. 200 gatunków

Gromada

Glomeromycota

Nieseptowane

strzępki

Brak rozmnażania
płciowego

(rekombinacja?)

Tworzenie dużych

zarodników

średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach

Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpiach)

Kilkaset do kilku tysięcy

jąder

(heterogeniczne!)

Często wewnątrz bakterie!

Obligatoryjna symbioza z roślinami:

rośliny naczyniowe –

mikoryza

arbuskularna

wątrobowce –

mykoplecha

Niemożliwe do utrzymania w czystych
kulturach bez roślin symbiotycznych (lub ich
korzeni)

W jednym wypadku stwierdzono możliwość wzrostu i zarodnikowania
grzyba arbuskularnego w hodowli z bakteriami z rodzaju Paenibacillus

grzybnia wewnętrzna
arbuskule
zwoje
pęcherzyki

grzybnia zewnętrzna
apresorium

Pęcherzyki

(wezykule) –
funkcja spichrzowa

Zwoje

(peletony) –

miejsca wymiany?

Arbuskule

–

miejsca
wymiany

Symbioza

ubikwistyczna

Niska specyficzność

; kolonizacja jednego

systemu korzeniowego przez wiele gatunków;

kombinacje mniej i bardziej

kompatybilne

; wzajemny

wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF

Pozytywny wpływa na:

wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.

fosfor)

odporność na patogeny

Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych

Powstały ok. 600–620 mln lat
temu

Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)

Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)

Prawdopodobnie

brały udział w wychodzeniu roślin na ląd