Gromada

Basidiomycota

Ok. 37 % wszystkich opisanych gatunków
grzybów

Wszystkie znane grupy troficzne i ekologiczne

Lądowe i wodne

Głównie strzępkowe, rzadziej drożdżoidalne
(dymorfizm)

Cykl życiowy: haplodikariotyczny

Synapomorfia – podstawka (zarodnia,
odpowiednik worka)

tu: kariogamia, mejoza,
wykształcenie haploidalnych zarodników –
egzogennie

Dwa główne typy
podstawek:

Holobazydia

podstawki
niepodzielone

Fragmobazydia

podstawki
podzielone

Inne cechy wyróżniające:

Sprzążki –
związane z procesem
migracji jąder podczas
podziałów segmentów

strzępkowych

Proces podobny
do powstawania
komórki
haczykowatej
u Ascomycota

balistospory – mejospory (zarodniki

podstawkowe)

i zarodniki mitosporowe,
aktywnie odrzucane (

siła > 10

000g

),

powstały bardzo wcześnie w

ewolucji

kropla Bullera

Kiełkowanie zarodników podstawkowych:

kiełkowanie
bezpośrednie

kiełkowanie powtarzalne

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Dane molekularne (rDNA), ultrastrukturalne, biochemiczne

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Większość pasożyty

Bardzo zróżnicowane strukturalnie
Dymorfizm komórkowo-strzępkowy

Fragmobazydia podzielone poprzecznie
(stychiczne) (wyjątkowo holobazydia)

Ok. 215 rodz., 7400 gat.

Cecha wyróżniająca (apomorfia):
Proste septy, najczęściej z centralnym
otworem

Cechy biochemiczne:
Pucciniomycotina – dominacja mannozy we
frakcji węglowodanowej ściany komórkowej,
brak ksylozy

Ustilaginomycotina: dominacja glukozy,

brak ksylozy

Agaricomycotina: dominacja glukozy,
obecność

ksylozy

Klasy:

Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Większość to taksony monotypowe

Klasy:

Pucciniomycetes

Cystobasidiomycetes

Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Większość to taksony monotypowe

Klasy:

Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes

Microbotryomycetes

Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Większość to taksony monotypowe

Klasy:

Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes

Atractiellomycetes

Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Większość to taksony monotypowe

Klasy:

Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Uredinales, Septobasidiales – ok. 96 %
opisanych gat.,

76 % rodz.

Microbotryales – ok. 3 % gat., 3 % rodz.

Obligatoryjne pasożyty biotroficzne roślin
naczyniowych,
tzw. rdze

haustorium

Klasa

Pucciniomycetes

Rząd

Pucciniales

(= Urediniales)

Najczęściej infekcje lokalne (nie systemiczne)

Rdze jednodomowe – pasożytujące na jednym
żywicielu
i dwudomowe – pasożytujące na dwóch
niespokrewnionych

ze sobą

żywicielach

Cykl życiowy z występowaniem maksymalnie 5
typów zarodników, różniących się:

funkcją
sposobem powstawania
ploidalnością

Ok. 164 rodzaje, 7000 gatunków

Puccinia graminis – rdza
źdźbłowa

Kiełkowanie bazydiospory
Grzybnia 1n – infekcja I żywiciela (Berberis sp.)

0

–

Spermatangia

(pyknidia)/

spermacja

(pyknospory) 1n

strzępki przyjmujące

1n

Dikariotyzacja

I – Ecja

/

ecjospory

n+n (berberys)

Kiełkowanie ecjospory – infekcja II żywiciela (trawy)

II – Uredinia

/

urediniospory

n+n (trawy)

III – Telia

/

teliospory

n+n

Zimowanie

Teliospora: kariogamia (jądro 2n), mejoza
Kiełkowanie – podstawka podzielona

(IV) Zarodniki podstawkowe

1n

Puccinia graminis

0 – spermatangia / spermacja

I – ecja / ecjospory

II – uredinia / urediniospory

III – telia / teliospory

IV – bazydiospory

I żywiciel

II żywiciel

Cronartium ribicola – rdza dwudomowa

I żywiciel:
sosny 5-igłowe
np. Pinus strobus (0, I)

Cronartium ribicola – rdza dwudomowa

II żywiciel:
Ribes sp. (II, III)

Coleosporium
tussilaginis

I żywiciel: Pinus sp. (0, I)
II żywiciel: Tusillago farfara (II, III)

Gymnosporangium sabinae

I żywiciel: Malus, Prunus, Pyrus spp. (0, I)

Phragmidium violaceum

żywiciel: Rubus sp. (I,
III)

Septobasidium sp.

Pilśniowata warstwa grzybni, na niej
podstawki

Rząd

Septobasidiales

Obligatoryjnie
związane z czerwcami
(Homoptera,
Coccoidea); gł. w
cieplejszych regionach

Specyficzny typ
symbiozy

Grzybnia kiełkująca z
zarodnika wrasta w
ciało owada

Haustoria w postaci
zwojów

Owad nie jest zabijany

Pączkowanie
zarodników
podstawkowych

Brak sprzążek

Pasożyty roślin (brak haustoriów)

Do niedawna zaliczane do głowni

Zmiana pozycji taksonomiczne na podstawie
badań DNA i ultrastruktury

Podstawka podzielona (stychicznie), tzw.
promycelium
Bazydiospory – tzw. sporidia

Rząd

Microbotryales

Podstawka septowana, odpada od teliospory

Wypączkowywanie sporidiów:
3 sporidia z podstawki
1 sporidium z teliospory

Michael E. Hood
Department of Biology
University of Virginia

Bipolarny system płci
Odkrycie
heteromorficznych
chromosomów płci
(po raz pierwszy u
grzybów)

Microbotryum sp.

Choroby roślin dwuliściennych
m.in. z rodziny Caryophyllaceae
tzw. głownia pręcików

Przerasta pręciki wypełniając
je fioletowymi teliosporami

Rozprzestrzenianie przez owady

Indukuje powstawanie pręcików
w kwiatach żeńskich

Pasożyty roślin (gł. okrytozalążkowych)

Dymorfizm komórkowo-strzępkowy

Holobazydia lub fragmobazydia stychiczne
(większość)

Ok. 80 rodz., 1400 gat.

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Pory zakryte przez błoniaste kapturki
lub dyski

strefa interakcji patogen-gospodarz –
materiał
pochodzenia grzybowego (egzocytoza tzw.
pierwotnych pęcherzyków oddziaływania)

Dominacja glukozy we frakcji węglowodanowej
ściany komórkowej, brak ksylozy

Cykl życiowy:
Faza haploidalna (u większości drożdżoidalne
komórki)

Rozmnażanie przez pączkowanie komórek

lub balistospory (blastokonidia)

Faza dikariotyczna – grzybnia, stadium
infekcyjne

Klasy:

Ustilaginomycetes
Exobasidiomycetes

Ustilago tritici

Ustilago hordeiUstilago nuda

Rząd

Ustilaginales

Ustilago maydis

Lokalna lub systemiczna infekcja
rośliny

(rośliny chore wyższe niż zdrowe)

Kiełkowanie teliospor – mejoza, tworzenie podstawki

Wielokrotne powstawanie zarodników podstawkowych

Koniugacja kompatybilnych komórek –
dikariotyczna grzybnia infekcyjna

Pączkowanie
Sporidiów

Ustilago tritici (Triticum sp.), U. nuda, U.
hordei (Hordeum sp.)

Dikariotyczna grzybnia infekcyjna –
infekcja słupków i zalążków – zimowanie w
postaci grzybni wewnątrz ziarniaka

Systemiczna infekcja rośliny, w tym
kwiatostanów – zastępowanie wnętrza
ziarniaków teliosporami

Dodatkowy symptom: wcześniejsze
tworzenie kwiatostanów (kłosów)

Tilletia sp.

Teliospory wypełniają
ziarniaki,

uwalniane przez
rozerwanie ściany
ziarniaka

Rząd

Tilletiales

Tilletia sp.

Bazydiospory koniugują parami
(pary H-kształtne) – wtórne sporidia
– dikariotyczna grzybnia infekcyjna

Infekcja systemiczna

(rośliny trochę niższe od zdrowych)

Rząd

Exobasidiales

Przykłady form drożdżoidalnych (rodzaje
anamorficzne):

Rhodotorula spp.
Sporobolomyces spp.

Obydwa rodzaje polifiletyczne, anamorfy w
różnych grupach Urediniomycotina (gł. klasa
Microbotryomycetes)
i Ustilaginomycotina (klasa Exobasidiomycetes)

Rhodotorula sp. – w
powietrzu,
glebie, wodzie słodkiej i
słonej,
produktach mlecznych
Brak strzępek
Saprobionty, mogą
powodować
oportunistyczne mikozy

Np.:
Rh. glutinis (teleomorfy:
Rhodosporidium
diobovatum,
Rh. sphaerocarpum,
Rh. toruloides)
Rh. minuta
Rh, mucilaginosa

Sporobolomyces sp. –
częsty,
izolowany z powierzchni
roślin, również z ssaków i
ptaków,
także powietrza
Strzępki i pseudostrzępki
Blastokonidia
(balistospory)

Saprobionty, mogą
powodować
oportunistyczne mikozy

Np.:
S. salmonicolor
(teleomorfa: Sporidiobolus
salmonicolor)

Sporidiobolus salmonicolor

Wszystkie grupy ekologiczne

Dymorfizm (w niektórych grupach)

Więkoszość tworzy owocniki

Fragmobazydia oraz holobazydia

Ok. 20 000 gatunków

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Apomorfie:

Septy
doliporowe
Parentosomy

Klasy:

Tremellomyctes
Dacrymycetes
Agaricomycetes

Klasa

Tremellomyctes

Rząd

Tremellales

Galaretowate
owocniki

Exidia plana

Tremella foliacea

Pseudohydnum gelatinosum

Phlogiotis helvelloides

Fragmobazydia
podzielone podłużnie
(chiastyczne)

Wyjątkowo holobazydia

Pączkowanie
zarodników
podstawkowych

Filobasidiella neoformans

Cryptococcus
neoformans

Odchody ptaków (np. gołębi) – źródło infekcji
Powoduje infekcje systemowe (np. płucne,
układ nerwowy), również skórne; gł. osoby o
obniżonej odporności

Auricularia auricula-judae

owocniki
galaretowat
o-
chrząstkowa
te

Klasa

Agaricomycetes

Rząd

Auriculariales

Auricularia
auricula-judae

Auricularia mesenterica

Auricularia polytricha, mun, muk nge, mu er, kikurage

Wysoka zawartość białek, wapnia i cynku (Lu & Tang,
1986)

- Obniża poziom cholesterolu we krwi (Kaneda &
Tokuda, 1966)
- Obniża poziom tłuszczy we krwi (Yang et al., 2002)
- Działa antybakteryjnie (przeciwko bakteriom Gram-
dodatnim

(Lu &

Tang, 1986)

Fragmobazydia
stychiczne

Bardzo duża różnorodność form owocników

Trzy typy rozwoju owocników:

bez osłon (gymnokarpiczny)
z nietrwałymi osłonami (hemiangiokarpiczny)
z trwałymi osłonami (angiokarpiczny)

Hymenofor – część owocnika, na której wykształca się

hymenium

Agaricus – powierzchnia ok. 1200 cm

2

, 1.8 mld zarodników

Hymenium (warstwa rodzajna) – warstwa podstawek
i płonych wstawek (bazydiole, cystydy)

Rząd

Polyporales

Polyporus squamosus

Polyporus brumalis

Fomitopsis pinicola

Trametes versicolor

Ganoderma lucidum,

reishi, ling zhi

Trimityczny system strzępkowy

Rząd

Boletales

Boletus sp.

Paxillus involutus

Gomphidius glutinosus

- Selekcja na rozsiewanie zarodników przez wiatr

(owocniki epigeiczne)

- Selekcja na rozsiewanie zarodników przez
zwierzęta

i na oszczędność wody (owocniki

sekotioidalne

i hypogeiczne)

Serpula
lacrymans

Scleroderma
sp.

Rząd

Agaricales

Agaricus sp.

Amanita spp.

Pleurotus ostreatus

Armillaria sp.

Bioluminesce
ncja

Omphalotus
olearius

Panellus stipticus –
tylko amerykańskie szczepy

Armillaria mellea –
świecenie grzybni i ryzomorf,
ale nie owocników

Podobny trend jak u Boletales: od
naziemnych, kapeluszowych, poprzez
sekotioidalne do podziemnych, np.
Cortinarius – Thaxterogaster - Protoglossum

[

Rząd

Lycoperdales]

Lycoperd
on
perlatum

Lycoperd
on
echinatu
m

Langermannia gigantea

Rząd

Phallales

Phallus
impudicus

Phallus indusiatus

Mutinus
caninus

Mutinus
ravenelli

Clathrus
columna
tus

Clathrus
ruber

Clathrus archeri

Aseroe
rubra

Hysterangium sp.

Rząd

Geastrales

Geastrum sp.

Rząd

Gomphales

Gomphus sp.

Clavaria sp.

Ramaria spp.

Wykształcenie form gasteroidalnych
następowało wielokrotnie w ewolucji

W wielu grupach wielokierunkowa
ewolucja form owocników

Forma owocników nie świadczy o
pokrewieństwie –
wynik konwergencji i presji ewolucyjnej

„porosty to grzyby,

które odkryły rolnictwo”

(Goward)

Początkowo porosty uważano za organizmy
spokrewnione

z

mchami
Jako odrębna grupa uznane zostały w XVII
wieku

(Tournefort)

Współczesna lichenologia sięga początków XIX
w.:

De Bary i Schwendener odkryli

symbiotyczną naturę
porostów (1866-1869)

1983-1991 – Eriksson i Hawksworth

Grzyby zlichenizowane = porosty
(lichen-forming fungi, lichenized fungi =
lichens)

Porost to trwały,
samowystarczający związek
grzyba i glonu, w którym
grzyb jest podstawowym
komponentem plechy

Glon = Fotobiont

Cyanophyta
Chlorophyta
Heterokontophyta

Grzyb =
Mikobiont

Ascomycota (99%)
Basidiomycota
(1%)

James i in. 2006
Hibbett i in. 2007

Ascomycota

Basidiomycota

Taphrinomycotina

Saccharomycotina

Pezizomycotina

Arthoniomycetes

Dothideomycetes

Lichinomycetes

Eurotiomycetes

Lecanoromycetes

Leotiomycetes

Sordariomycetes

Pezizomycetes

Orbiliomycetes

Laboulbeniomycetes

Agaricomycotina

Ustilaginomycotina

Pucciniomycotina

Plecha Acarospora fuscata i
jej mikobiont w hodowli

Wg E. Plata (OTS
2007)

Porosty wyglądają zupełnie odmiennie od
swoich indywidualnych komponentów i
tworzą wyjątkowe struktury morfologiczne i
anatomiczne

Wg Brodo i in. 2001

Mikobiont pobudza
wydzielanie wolnych
węglowodanów przez
komórki fotobionta

skorupiaste

Rhizocarpon

łuseczkowate

Phyllobaeis

dimorficzne

Cladonia

listkowate
Parmelia

krzaczkowate
Ramalina

pędokształtne
Usnea

warstwa korowa górna

warstwa gonidialna

miąższ

warstwa korowa dolna

Plecha heteromeryczna Xanthoria

Plecha homeomeryczna Collema

apotecja

perytecja

Soralia
Komórki glonu i strzępki
grzyba tworzą małe kuliste
skupienia (soredia),
uwalniane poprzez
pęknięcia kory (soralia)

Izydia
Warstwa korowa wraz
z komórkami glonu
tworzy uwypuklenia,
które odłamują się
u podstawy

Substancje
porostowe:

Kwasy tłuszczowe

i pochodne

Substancje fenolowe
Steroidy
Terpenoidy
Pochodne kwasu

pulwinowego

Terpenochinony

Chromatografia
cienkowarstwo
wa

Reakcj
e
barwn
e

Krystaliza
cja

Substancje
porostowe:

Kwasy tłuszczowe

i pochodne

Substancje fenolowe
Steroidy
Terpenoidy
Pochodne kwasu

pulwinowego

Terpenochinony

Zabezpieczają przed nadmiernym uwodnieniem
plech

Wspomagają pozyskiwanie związków
mineralnych

Właściwości antybiotyczne (antybakteryjne,
antywirusowe,
grzybobójcze)
Działają jako filtr świetlny

Oddziaływanie allelopatyczne

Chronią przed roślinożercami

Mają znaczenie taksonomiczne

Porosty

To wysoko wyspecjalizowane pod
względem sposobu odżywiania grzyby
(grzyby zlichenizowane), podobnie jak
grzyby pasożytnicze czy mikoryzowe

Ta strategią odżywcza wykorzystywana
jest przez ¼ grzybów, wykształciła się
niezależnie w różnych grupach grzybów,
jest równie stara jak mikoryza

W wyniku ko-ewolucji nastąpiło szereg
wzajemnych adaptacji - plechy to komory
hodowlane zapewniające optymalne
warunki dla komórek fotobiontów, które z
kolei utraciły lub prawie utraciły zdolność
samodzielnego życia (konkurencji) w
przyrodzie

Grzyby tworzące porosty są typowymi
przedstawicielami reprezentowanych
klas, różnią się jednak ze względu na
szereg przystosowań do specyficznej
sytuacji jaką jest symbioza