Ściana zbudowana z

chityny i chotozanu

;

dodatkowo: kwas poliglukuronowy,
glukuronomannoproteiny, polifosforany

Stadium wegetatywne generalnie w postaci
strzępek (grzybni)

nieseptowanej

- wyjątki:

- septy w strzępkach starszych (związane ze
stopniowym
obumieraniem?)
- tworzenie organów rozmnażania

- w rzędach Herpellales i Kickxellales –
septy w
regularnych odstępach

Gromada

Zygomycota

progametangia

gametangia

zygota-zygosporangium

zygospora

Synapomorfia Zygomycota:

zygospora

– wynik rozmnażania

płciowego,

gametangiogamii

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

powstaje w

zygosporangium

(zygocie)

pojedynczo

przechodzi okres spoczynku

prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub
przed) przechodzi mejozę

Cykl życiowy

haplontyczny

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję

aplanospor

w sporangiach (sporangiospory) –

powstają poprzez rozpad cytoplazmy sporangium na
fragmenty zawierające typowo jedno jądro, otaczające się
błoną a następnie ścianą

Zarodniki typowo rozsiewane przez wiatr lub
wodę, niekiedy aktywnie odrzucane

Sporangia: typowe

wielozarodnikowe

Tendencja ewolucyjna – ograniczanie liczby
zarodników:

Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne

Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)

Grupa stara filogenetycznie, powstały
najprawdopodobniej ok. 600 mln do 1 mld 400
mln lat temu

Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz
po Chytridiomycota
Prawdopodobnie grupa polifiletyczna

Ok. 900 gatunków

Do niedawna dwie klasy: Zygomycetes i
Trichomycetes

Zygomycetes

–

głównie saprobionty, rzadziej

pasożyty; większość grzybów sprzężniowych
tworzących typowe lub zredukowane
sporangia;
klasa polifiletyczna

Trichomycetes

– związane ze

stawonogami głównie jako komensale,
cecha wyróżniająca: zarodniki
z bazalnie umieszczonymi
włosowatymi wyrostkami
klasa polifiletyczna,

Rzędy Trichomycetes:

Harpellales

Asellariales

Eccrinales
Amoebidiales

spokrewnione bliżej z
pewną grupą
pierwotniaków

(tzw.

Ichthyosporean
protozoans)

Dimargaritales, Kickxellales i Herpellales –

synapomorfia: specyficzna budowa sept
(pojedynczy otwór zamknięty soczewkowatą
zatyczką)

Rząd

Mucorales

Głównie saprobiontyczne (rozkład materii
organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie

Nieliczne są pasożytami fakultatywnymi

Wiele gatunków możliwa do hodowli na
sztucznych pożywkach
Grzyby „cukrowe”

Wykorzystywane na skalę przemysłową do
produkcji:

witamin z grupy B

amylazy

kwasu cytrynowego

podpuszczki

kwasu mlekowego

i in.

kortyzonu

Np.:
Mucor –

polifiletyczny

Rhizopus
Phycomyces
Absidia –

polifiletyczny

Backusella –

polifiletyczny

Syzygites
Spinellus
Syncephalastrum
Thamnidium
Helicostylum
Blakeslea

Bardzo niewielkie różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania płciowego –
teleomorf

90% gatunków jest
heterotalliczna

anamorfy: sporangia na sporangioforach
(zarodnie na

trzonkach

zarodnionośnych)
Wewnątrz zarodniki sporangialne
(aplanospory, mitospory)

Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami
w formie struktur rozmnażania bezpłciowego
– anamorf

Tendencja ewolucyjna - ograniczania liczby
zarodników w zarodniach

Mucor sp.

zarodnie wielozarodnikowe z kolumellą,
np.:

Spinellus fusiger

Circinella

sp.

Thamnidium elegans

sporangiole
– kilkuzarodnikowe zarodnie

merosporangia

Syncephalastrum sp.

jednozarodnikowe zarodnie
(sporangiole)

Cuningamella sp.

Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:

Pleśnie i mokre zgnilizny owoców, np.
Rhizopus stolonifer

Mukormikozy - infekcje ludzi chorych na
cukrzycę, z upośledzoną odpornością,
poparzonych i po terapii sterydowej
Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice
narządowe (płuca i mózg);
Leczenie amfoterycyną B (dożylnie),
voriconazol, caspofungin

Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,

Absidia, Apophysomyces,
Saksenaea, Cunninghamella,
Cokeromyces,

Syncephalastrum

Produkcja żywności:

Rhizopus sp. produkcja napoju alkoholowego
parakari z manioku (Manihot esculenta)
przez Indian w Gujanie

Fermentacja jest dwustopniowa, wykorzystwywane
są amylolityczne właściwości Rhizopus na wstępnych
etapach produkcji, później następuje fermentacja
alkoholowa

fermentacja żywności, tzw. ferementacja
substratów stałych
Rhizopus oligosporus – w Indonezji, do
wytwarzania tempeh (

riboflawina, niacyna, B12)

Actinomucor elegans – w Chinach, do produkcji
sufu (sera)

Rząd

Zoopagales

Pasożyty grzybów z rzędu Mucorales oraz
zwierząt (nicieni, wrotków) i pierwotniaków
(np. ameb)

Amoebophilus simplex

Patogeny grzybów z rzędu Mucorales

Syncephalis sp.

Piptocephalis sp.

Rząd

Entomophthorales

Najbardziej problematyczna grupa
filogenetycznie

- inny sposób powstawania zarodni niż u
pozostałych
sprzężniaków

- tworzenie wtórnych zarodników sporangialnych

- wyraźnie inne sekwencje DNA (sugeruje bliższe
pokrewieństwo z Blastocladiales)

Patogeny zwierząt, np. owadów, płazów, również
człowieka

Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita
Wewnątrz owada grzybnia i artrospory (zarodniki
przetrwalnikowe)

W przypadku owadów powodują niekiedy masowe
wymieranie – używane jako bioinsektycydy
(biokontrola)

Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae – muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina – cykady

Massospora cicadina

Atakuje przeważnie samce
Przerasta odwłok, nie przechodzi do
tułowia
Pozwala na poruszanie się i reakcję na
hormony płciowe - prawdopodobnie
mechanizm rozprzestzeniania

Conidiobolus, Basidiobolus
Saprobionty i pasożyty
Tworzą zarodniki pierwotne oraz wtórne, również
rozsiewane aktywnie, z mechanizmami
umożliwiającymi rozsiewanie ich przez owady

Basidiobolus ranarum – specyficzny gatunek,
najbardziej odrębny; wykształca niefunkcjonalne
centriole (!)

Basidiobolus ranarum
Izolowany z odchodów jaszczurek, węży i żab
Sporangiole jednozarodnikowe oraz wtórne
zarodniki zjadane przez owady – te zjadane przez
gospodarzy grzyba
Część szczepów to patogeny ssaków

Basidiobolus sp.

Patogeny człowieka, w tropikach -
entomoftoromikozy
Atakują ludzi z nieosłabionym systemem
odporności
Powodują:

zapalenia skóry i tkanek podskórnych,

zapalenia zatok

grzybice mózgu (infekcja przez drogi

oddechowe)

Rząd

Endogonales

Saprobionty lub symbionty mutualistyczne - ektomikoryzowe

Tworzą tzw. sporokarpy (zgrupowania zarodników)

Rodzaje:
Sclerogone
Endogone

Ektomikoryza – symbioza mutualistyczna

Struktury: mufka, sieć Hartiga,

grzybnia ekstramatrykalna (ryzomorfy)

Grzyby: Zygomycota (Endogone sp.), Ascomycota,

Basidiomycota

Rząd

Kickxellales

Saprobionty, często na odchodach

Bardzo specyficzny rozwój i rosprzestrzeniania zarodni

Rodzaje:
Coemansia

Martensiomyces

Dipsacomyces Martensella
Kickxeslla

Spirodactylon

Linderina

Spiromyces

Coemansia sp.
na odchodach
nietoperzy

Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów

Rząd

Dimargaritales

Pasożyty grzybów z rzędu Mucorales
(rzadziej workowców)

3 rodzaje, 15 gatunków
Dimargaris
Dispira
Tieghemiomyces

merosporangia

Związane z jelitem (wyściółką) stawonogów (np.
stonóg, skorupiaków, larw owadów, żuków)
Endokomensale –

korzystają z resztek pokarmu nie

strawionego przez zwięrzęta

Natura interakcji pomiędzy grzybem i
gospodarzem nie wyjaśniona w pełni

Rząd

Harpellales

Wykształcają jednozarodnikowe
sporangiole,
tzw. trichospory – z wyrostkami
umożliwiającymi przytwierdzanie ich do
roślin, z których trafiają
do przewodu pokarmowego gospodarzy

Spory są aktywnie wyrzucane
ze sporangium (trichospory)
wewnątrz przewodu pokarmowego
gospodarza

Proces przytwierdzania się
do przewodu pokarmowego
trwa kilka minut

Smittium sp.

Jeden przypadek
pasożytnictwa (Smittium
morbosum – zabija larwy
moskitów)
Jeden przypadek
wspomagania wzrostu i
rozwoju larw moskitów
(Smittium culisete)

Mikrosporidia

Kontrowersyjna (niepewna) przynależność do
Zygomycota,
Uważane również za osobną gromadę

Wyspacjalizowane pasożyty
wewnątrzkomórkowe zwierząt (gł. stawonogi i
ryby, również ssaki w tym człowiek)

150 rodzajów, ponad 1200 gatunków

Przykłady:
Agmasoma, Amesoma, Pleistophora – u
stawonogów
Nosema locustae – patogen koników polnych –

wykorzystywany

w biokontroli
Nosema apis – patogen pszczół
Nosema bombycis – patogen jedwabników

Gatunki lądowe:
Wrażliwe na promienie słoneczne
Odporne na niską temperaturę i wysuszenie
Niezdolne do infekcji w zbyt wilgotnych
warunkach

Patogeny człowieka – u osób z upośledzoną
odpornością:
Enterocytozoon bieneusi – kliniczne objawy:
zapalenie płuc i

biegunka

Encephalitozoon cuniculi – symptomy: zapalenie
mózgu i

zapalenie nerek

Nosema sp. – atakuje rogówkę
Encephalitozoon intestinalis – kliniczne objawy:
biegunka i

zapalenie nerek

Rozprzestrzenianie:
Zakażona żywność (choroba brudnych rąk),
powietrze

Bardzo mały genom, najmniejszy wśród
Eukaryota: 19.5 Mbp do 2.3 Mbp

Kiedyś uważane za najbardziej prymitywne
Eukaryota, obecnie za bardzo wyspecjalizowane
grzyby

Brak mitochondriów

Zarodniki – jedyne formy poza
gospodarzem

Dwuwarstwowa ściana
Polar tube – organella infekcyjna –
przytwierdzona do ściany za pomocą dysku
czepnego, zwinięta w komórce, na drugim
końcu połączona z tylną wakuolą

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Chytridiomycota

Zygomycota

faza

dikariotyczna (Dikaryomycota)

beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany

Gromada

Ascomycota

Monofiletyczne

Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów

Większość porostów i grzybów anamorficznych
(= mitosporowych = niedoskonałych)

Synapomorfa – worek (zarodnia, tu:
kariogamia, mejoza, wykształcenie
haploidalnych zarodników)

Zarodniki workowe – oddzielenie jąder z otaczającą
cytoplazmą przez system błon: z plazmalemy
(Euascomycetes) lub błony jądrowej
(Hemiascomycetes)

Postacie: strzępkowa i komórkowa
(drożdżoidalna)
Dymorfizm

Szczególnie duże zróżnicowanie typów
konidiów

Wszystkie znane grupy ekologiczne i
troficzne

Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych

Cykle życiowe:
haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i
strzępkowe (brak owocników...?)

Archaeascomycetes

Hemiascomycetes

Euascomycetes

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i
strzępkowe (brak owocników...?)

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i
strzępkowe (brak owocników)

Archaeascomycetes

Hemiascomycetes

Euascomycetes

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i
strzępkowe (brak owocników...?)

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i
strzępkowe (brak owocników)

Strzępkowe (owocniki) – większość znanych
workowców

Archaeascomycetes

Hemiascomycetes

Euascomycetes

klasa

Archaeascomycetes

Saprobionty i pasożyty

Zjawisko dymorfizmu

Tworzenie worków bez wykształcania komórki
haczykowatej

Aktywne lub pasywne uwalnianie zarodników

Cykl życiowy haplontyczny, haplodiplontyczny
lub haplo-dikariotyczny

Rzędy:

Pneumocystidales
Schizosaccharomycetales
Taphrinales
Protomycetales

Neolectales

formy
drożdżoidalne
lub strzępkowe

Neolecta spp.

tworzy
(pseudo)owocniki!

Rząd

Pneumocystidales

Pneumocystis carini

Sprawca oportunistycznych mykoz u
ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =

neumo

ystis

neumonia), infekcje pozapłucne (gł. pacjenci

z AIDS)

Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)

Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli (P. jirovecii – proponowana
nazwa dla patogena człowieka)

W 1909 (Chagas) opisany jako forma
morfologiczna Trypanosoma cruzi

Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)

Badania DNA dowiodły, że jest to workowiec
Argumenty za:

ultrastruktura (np. budowa komórki,

lamellarne

kristy

mitochondrialne)

obecność beta-(1,3)-glukanu w ścianie

komórkowej

obecność 3 czynnika wydłużania

(elongation

factor 3)

monoklonalne przeciwciała przeciwko P.c.

dają

reakcję przeciw

grzybom

podobieństwo rozwojowe cyst i

zarodników
workowych

pewnych drożdży

Cykl życiowy słabo zbadany

Trofozoidy (1n)
– podziały komórek

Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie

procysty (2n)

Mejoza i mitoza wewnątrz procysty

Produkcja 8 komórek wewnątrz dojrzałej cysty

Rozpad ściany cysty – uwalnianie komórek

Kiełkowanie komórek – trofozoidy

Rząd

Taphrinales

Pasożyty biotroficzne roślin
okrytozalążkowych

Powodują: deformacje, czarcie miotły itp.

Zarodniki workowe pączkują wykształcając
formy drożdżoidalne

Kopulacja komórek – powstanie strzępek
dikariotycznych
Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać
wegetatywna, infekcyjna

Komórka askogeniczna
w warstwie na powierzchni żywiciela
Kariogamia, mitoza, podział na komórkę dolną
trzoneczkową)
i górną (kom. macierzystą worka)

W komórce macierzystej worka:
mejoza, wykształcenie zarodników workowych