Laminarne

kristy mitochondrialne

Synteza lizyny poprzez szlak

kwasu

aminoadypinowego

Wewnętrzna

mitoza

Chityna

oraz

glukany

w ścianie komórkowej

Substancje zapasowe:

glikogen, tłuszcze

(i

inne)

Królestwo

Fungi

(grzyby właściwe)

Budowa komórkowa a budowa strzępkowa

Chytridiomycota

– grzyby skoczkowe

Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota

Zygomycota (?)

– grzyby

sprzężniowe

Glomeromycota

– grzyby

arbuskularne

Ascomycota

– grzyby workowe

Basidiomycota

– grzyby

podstawkowe

Przodkowie grzybów – najprawdopodobniej uwicione
pierwotniaki zbliżone do współczesnego typu

Choanoflagellata

Bardzo podobne
do komórek gąbek.
Prawdopodobnie
również przodkowie
zwierząt

CHYTRIDIOMYCOTA

NEOCALLIMASTIGOMYCOTA

BLASTOCLADIOMYCOTA

ZYGOMYCOTA s.l.

ASCOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA

Drzewo filogenetyczne Fungi (grzybów właściwych)

Ściana zbudowana z

chityny i chitozanu

;

dodatkowo: kwas poliglukuronowy,
glukuronomannoproteiny, polifosforany

Stadium wegetatywne generalnie w postaci
strzępek (grzybni)

nieseptowanej

- wyjątki:

- septy w strzępkach starszych (związane ze
stopniowym
obumieraniem?)
- tworzenie organów rozmnażania

- przedstawiciele dwóch rzędów (

Harpellales i

Kickxellales

) tworzą septy w regularnych

odstępach

Gromada

Zygomycota

progametangia

gametangia

zygota-zygosporangium

zygospora

Synapomorfia Zygomycota:

zygospora

– wynik rozmnażania

płciowego,

gametangiogamii

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

,

powstaje w

zygosporangium

(zygocie)

pojedynczo

przechodzi okres spoczynku

prawdopodobnie podczas kiełkowania
(lub przed) przechodzi mejozę

Rozmnażanie bezpłciowe typowo poprzez
produkcję

aplanospor

w

sporangiach

(sporangiospory)

Sporangia: typowe

wielozarodnikowe

Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników

Zarodniki głównie
rozsiewane
przez wiatr lub wodę

Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne

Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)

Ok. 900 gatunków

Grupa stara filogenetycznie, powstały
najprawdopodobniej ok. 600 mln do 1 mld 400
mln lat temu

Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz
po Chytridiomycota
Prawdopodobnie grupa polifiletyczna

Podgromady:

Mucoromycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina

Głównie saprobiontyczne (rozkład materii
organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie

Grzyby „cukrowe”

Nieliczne są
pasożytami
fakultatywnymi

Podgromada

Mucoromycotina

Rząd

Mucorales

Entomophtora
muscae

Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów

Podgromada

Entomophthoromycotina

Rząd

Entomophthorales

wyraźnie inne sekwencje
DNA (sugeruje bliższe
pokrewieństwo z
Blastocladiales)

Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady

W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako
bioinsektycydy
(biokontrola)

Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie

(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)

Wewnątrz owada grzybnia oraz tzw. ciałka
strzępkowe
(ang. hyphal bodies)
Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe

Na zewnątrz pancerza wyrastają konidiofory
wytwarzające konidia

Entomophtora muscae

zygospora

konidiofory

konidia

Konidia wykształcane po 5 h od śmierci
muchy

(max. produkcji po ok. 12 h)

Produkowanych jest ok. 8000 zarodników

Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi
do tułowia, pozwala na poruszanie się i reakcję na
hormony płciowe - prawdopodobnie mechanizm
rozprzestrzeniania

Massospora cicadina – pasożyt cykad

Basidiobolus ranarum – specyficzny gatunek,
najbardziej odrębny; wykształca niefunkcjonalne
centriole (!)

Izolowany z odchodów jaszczurek, węży i żab,
niektórych ryb

Sporangiole jednozarodnikowe (konidia?) oraz
wtórne zarodniki zjadane przez owady – te
zjadane przez gospodarzy grzyba
Na odchodach rozwijają się konidiofory i konidia,
oraz grzybnia

Basidiobolus sp.

zygospory

sporangia/konidia

Basidiobolus sp.

Część szczepów to patogeny ssaków w tym
człowieka
Zakażenie następuje najprawdopodobniej
poprzez zarodniki obecne w glebie
Atakują ludzi z nieosłabionym systemem
odporności

Powodują tzw. entomoftoromikozy :
zapalenia skóry i tkanek
podskórnych, zapalenia
zatok, grzybice mózgu
(infekcja przez drogi
oddechowe)

Conidiobolus sp. – saprobionty lub patogeny owadów
i ssaków (w tym człowieka; gł.w tropikach i subtropikach)

mikrokonidia na konidiach

sporangia/
konidia

Dimargaritales, Kickxellales i Herpellales –

synapomorfia: specyficzna budowa sept
(pojedynczy otwór zamknięty soczewkowatą
zatyczką)

Saprobionty

Bardzo specyficzny rozwój i rozprzestrzeniania zarodni

Rodzaje:
Coemansia

Martensiomyces

Dipsacomyces Martensella
Kickxella

Spirodactylon

Linderina

Spiromyces

Podgromada

Kickxellomycotina

Rząd

Kickxellales

Kickxella sp.

sporangiofor

sporangiole

Coemansia sp.

sporangiofor

Spirodactylon
sp.

sporangiofor

Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy

Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów

Związane z jelitem (wyściółką) stawonogów (np.
owadów, skorupiaków)
Endokomensale –

korzystają z resztek pokarmu nie

strawionego przez zwięrzęta

Natura interakcji
pomiędzy
grzybem
i gospodarzem
nie w pełni
wyjaśniona

Rząd

Harpellales

Genistellospora sp.

Wykształcają jednozarodnikowe
sporangiole,
tzw. trichospory – z wyrostkami
umożliwiającymi przytwierdzanie ich do
podłoża, z którym trafiają
do przewodu pokarmowego gospodarzy

Spory są aktywnie wyrzucane
ze sporangium (trichospory)
wewnątrz przewodu pokarmowego
gospodarza

Proces przytwierdzania się
do przewodu pokarmowego
trwa kilka minut

Smittium sp.

Jeden przypadek
pasożytnictwa (Smittium
morbosum – zabija larwy
moskitów)
Jeden przypadek
wspomagania wzrostu i
rozwoju larw moskitów
(Smittium culisete)

Do 1974 roku wszystkie gatunki w rodzaju
Endogone

W 1974 roku 4 rodzaje w rzędzie Endogonales
(Zygomycota)

W 1990 roku 6 rodzajów i rząd Glomales
(Zygomycota)

W 2001 roku gromada Glomeromycota

Ok. 150 gatunków

Gromada

Glomeromycota

Nieseptowane

strzępki

Brak rozmnażania
płciowego

(rekombinacja

na innej drodze)

Tworzenie dużych

zarodników

średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach

Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpiach)

Kilkaset do kilku tysięcy

jąder

(heterogeniczne!)

często wewnątrz bakterie!

Glomus

Gigaspora
Scutellospora

Acaulospora
Entrophospora

Obligatoryjna symbioza z roślinami:

rośliny naczyniowe –

mikoryza

arbuskularna

wątrobowce –

mykoplecha

Niemożliwe do utrzymania w czystych kulturach
bez roślin symbiotycznych (lub ich korzeni)

grzybnia zewnętrzna

apresorium

grzybnia
wewnątrzkorzeniowa

arbuskule

pęcherzyki

zwoje

Arbuskule

–

miejsca
wymiany

Symbioza ubikwistyczna

Niska specyficzność; kolonizacja jednego
systemu korzeniowego przez wiele gatunków;

kombinacje mniej i bardziej kompatybilne; wzajemny
wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF

Pozytywny wpływa na:

wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.

fosfor)

odporność na patogeny

Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych

Powstały ok. 600–620 mln lat
temu

Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)

Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)

Prawdopodobnie

brały udział w wychodzeniu roślin na ląd

Geosiphon

Geosiphon pyriforme

Symbioza
z prokariotycznymi
glonami
z rodzaju Nostoc

Basidiomycota

Ascomycota

Glomeromycota

Chytridiomycota

Zygomycota

faza

dikariotyczna (Podkrólestwo

Dikaryomycota

)

beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany

regularnie septowana grzybnia

Gromada

Ascomycota

Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów
(ponad 32000 gatunków, ponad 3400 rodzajów;
Kirk i in. 2001)

Większość porostów to workowce

Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne

Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych

Synapomorfia – worek (typ zarodni)

Wewnątrz worka:

kariogamia,
mejoza,
wykształcenie
zarodników

workowych

Zarodniki workowe –
oddzielenie jąder z
otaczającą cytoplazmą
przez system błon: z
plazmalemy
(Pezizomycotina) lub
błony jądrowej
(Saccharomycotina)

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe
bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe

bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe

bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe
bezwieczkowe

Dwutunikowe

Postacie: strzępkowa i komórkowa
(drożdżoidalna)

Dymorfizm –

występowanie w cyklu

życiowym postaci

komórkowej

i strzępkowej

Duże znaczenie stadium niedoskonałego
(rozmnażającego się bezpłciowo) – anamorfy

Cykle życiowe:
haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny

Taphrinomycotina

Saccharomycotina

Pezizomycotina

Taphrinomycotina i Saccharomycotina–

formy drożdżoidalne i strzępkowe
(generalnie brak owocników)

Pezizomycotina – formy strzępkowe (wykształcają owocniki)

Podgromada

Taphrinomycotina

Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i
strzępkowe
Zjawisko dymorfizmu

Prosty sposób
tworzenia worków

Rzędy:

Pneumocystidales
Schizosaccharomycetales
Taphrinales
Protomycetales
Neolectales

Rząd

Pneumocystidales

Pneumocystis carini, P. jirovecii

Sprawca oportunistycznych mykoz u
ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =

P

neumo

c

ystis

P

neumonia), infekcje pozapłucne

(gł. pacjenci z AIDS)

Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)

Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli
P. jirovecii – patogen człowieka

W 1909 opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi

Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)

Badania DNA dowiodły, że jest to workowiec

Badania DNA dowiodły, że jest to workowiec
Argumenty za:

ultrastruktura (np. budowa komórki,

lamellarne

kristy

mitochondrialne)

obecność beta-(1,3)-glukanu w ścianie

komórkowej

obecność 3 czynnika wydłużania

(elongation

factor 3)

monoklonalne przeciwciała przeciwko P.c.

dają

reakcję przeciw

grzybom

podobieństwo rozwojowe cyst i

zarodników
workowych

pewnych drożdży

Cykl życiowy słabo zbadany

Trofozoidy (1n)
– podziały komórek

Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie
zygoty,

tzw. procysty (2n)

Mejoza i mitoza wewnątrz procysty

Produkcja 8 komórek
wewnątrz dojrzałej cysty

Rozpad ściany cysty
– uwalnianie komórek

Kiełkowanie komórek
– trofozoidy

Rząd

Taphrinales

Pasożyty biotroficzne roślin
okrytozalążkowych

Powodują
deformacje
organów
(hipertrofia
i hiperplazja)

Taphrina deformans

Taphrina populina

Taphrina caerulescens

Taphrina betulina

Taphrina pruni

Taphrina amentorum (= T. alni)

Warstwa komórek
macierzystych worka
(diploidalne!)
na powierzchni
żywiciela
(wewnątrz nich mejoza
i wykształcenie
zarodników
workowych)

Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna

Zarodniki workowe pączkują wykształcając
również pączkujące komórki drożdżoidalne –
faza haploidalna

Kopulacja komórek drożdżoidalnych –

powstanie strzępek

dikariotycznych

Rząd

Schizosaccharomycetales

Większość to formy drożdżoidalne,
niektóre strzępkowe
Drożdże rozszczepkowe
(ang. fission yeasts)

Cykl życiowy
haplontyczny

Homo- i heterotalliczne

Saprobionty, często w soku owoców, drzew
Powodują rozkład maltozy podczas
ferementacji piwa

Schizosaccharomyces pombe
Wyizolowany w 1893 (P. Lindner)
z piwa w Afryce
Wschodniej
(pombe – suahili: piwo)

Organizm modelowy
Badania cyklu
komórkowego

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe
(brak owocników)

Ok. 35 rodzajów

Podgromada

Saccharomycotina

Rząd

Saccharomycetales

Drożdże
pączkujące

Stadium
wegetatywne
1n lub 2n
(cykl haplontyczny
lub
haplodiplontyczny)

Saccharomyces cerevisiae cykl życiowy
haplodiplontyczny

Zygota poprzez kopulację
dwóch komórek
(każda posiada inny
faktor: „a” i „α”)
lub partenogenetycznie

Cienkościenny worek;
zarodniki uwalniane
poprzez rozpad
lub rozpłynięcie
się ściany worka

plazmogamia

kariogamia

komórki
2n

komórki

1n

askospory

worek

mejoza

Saccharomyces cerevisiae
– podział mejotyczny
wewnątrz worka

Candida albicans

Komensal, na
nabłonkach
W postaci
drożdżoidalnej

Postać
strzępkowa
– inwazyjna

kandidioza - u osób o obniżonej
odporności

Dipodascus sp.

Dimorfizm

Homotalliczne

Proces płciowy –
połączenie dwóch komórek

Zygota przechodzi mejozę i szereg mitoz –
duża liczba zarodników workowych
Uwalnianie zarodników przez otwór na
szczycie worka

Dipodascus uninucleatus