Wykład 3

Wykład 3

Przekazywanie i magazynowanie

Przekazywanie i magazynowanie

energii

energii

(metabolizm węglowodanów -

(metabolizm węglowodanów -

glikoliza, glukoneogeneza, cykl

glikoliza, glukoneogeneza, cykl

kwasu cytrynowego, fosforylacja

kwasu cytrynowego, fosforylacja

oksydacyjna)

oksydacyjna)

•

Glukoza jest ważnym i

Glukoza jest ważnym i

powszechnym paliwem

powszechnym paliwem

komórkowym.

komórkowym.

•

W organizmach ssaków glukoza

W organizmach ssaków glukoza

jest jedynym paliwem

jest jedynym paliwem

komórkowym zużywanym przez

komórkowym zużywanym przez

mózg w warunkach dobrego

mózg w warunkach dobrego

odżywiania i jedynym źródłem

odżywiania i jedynym źródłem

energii, z którego mogą

energii, z którego mogą

korzystać czerwone krwinki.

korzystać czerwone krwinki.

•

Prawie wszystkie organizmy

Prawie wszystkie organizmy

zużywają glukozę i

zużywają glukozę i

przekształcają ją w podobny

przekształcają ją w podobny

sposób.

sposób.

W oddychaniu tlenowym można wyróżnić 4 główne etapy :

W oddychaniu tlenowym można wyróżnić 4 główne etapy :

1 – glikoliza,

1 – glikoliza,

2 – tworzenie acetylo-CoA z pirogronianu,

2 – tworzenie acetylo-CoA z pirogronianu,

3 – cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa),

3 – cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa),

4 – system transportu elektronów i chemiosmoza

4 – system transportu elektronów i chemiosmoza

w cytozolu

Jest to łańcuch reakcji przekształcających glukozę w

Jest to łańcuch reakcji przekształcających glukozę w

pirogronian z jednoczesnym wytwarzaniem ATP

pirogronian z jednoczesnym wytwarzaniem ATP

(jest on podobny we wszystkich organizmach i wszystkich rodzajach komórek).

(jest on podobny we wszystkich organizmach i wszystkich rodzajach komórek).

C

6

H

12

O

6

+ 2 NAD

+

+ 2 ADP 2 C

3

H

3

O

3

+ 2 NADH + 2 H

+

+ 2 H

2

O +

2

ATP

W organizmach tlenowych glikoliza jest etapem wstępnym cyklu

kwasu cytrynowego (cyklu Krebsa) i łańcucha transportu

elektronów, uwalniających większość energii zawartej w

komórce.

Glikoliza wytwarza energię.

Glikoliza wytwarza energię.

Proces glikolizy

Proces glikolizy

(

(

metabolizm beztlenowy glukozy

metabolizm beztlenowy glukozy

)

)

Glikoliza Glukoneogeneza

Glikoliza Glukoneogeneza

1,3-
bisfosfoglicerynia
n

glukozo-6-

fosforan

fruktozo-6-

fosforan

fruktozo-1,6-

bisfosforan

fosfodihydroks

y-

aceton

3-
fosfoglicerynia
n

glukoz

a

aldehyd

3-
fosfoglicerynow
y

2-
fosfoglicerynia
n

fosfoenolopirogro

nian

pirogroni

an

heksokinaza

heksokinaza

izomeraza

izomeraza

glukozofosforanowa

glukozofosforanowa

fosfofruktokin

fosfofruktokin

aza

aza

aldola

aldola

za

za

izomeraza

izomeraza

triozofosforanowa

triozofosforanowa

dehydrogenaza

dehydrogenaza

aldehydu 3-

aldehydu 3-

fosfoglicerynowego

fosfoglicerynowego

kinaza

kinaza

fosfoglicerynian

fosfoglicerynian

owa

owa

fosfogliceromut

fosfogliceromut

aza

aza

enolaz

enolaz

a

a

kinaza

kinaza

pirogronianowa

pirogronianowa

glukoz

a

glukozo-6-

glukozo-6-

fosfataza

fosfataza

glukozo-6-

fosforan

fruktozo-6-

fosforan

fruktozo-1,6-

fruktozo-1,6-

bisfosfataza

bisfosfataza

fruktozo-1,6-

bisfosforan

aldehyd

3-
fosfoglicerynow
y

fosfodihydroks

y-

aceton

1,3-
bisfosfoglicerynia
n

3-
fosfoglicerynia
n

2-
fosfoglicerynia
n

fosfoenolopirogro

nian

pirogroni

an

mleczan

niektóre

niektóre

aminokwa

aminokwa

sy

sy

szczawioocta

n

niektóre

niektóre

aminokwa

aminokwa

sy

sy

karboksykinaza

karboksykinaza

fosfoenolopirogroniano

fosfoenolopirogroniano

wa

wa

karboksylaza

karboksylaza

pirogronianowa

pirogronianowa

glicerol

Dalsze losy pirogronianu

Dalsze losy pirogronianu

1.

1.

Pirogronian może być przekształcony w

Pirogronian może być przekształcony w

etanol.

etanol.

(fermentacja alkoholowa – przeprowadzana

(fermentacja alkoholowa – przeprowadzana

przez drożdże i inne mikroorganizmy w warunkach

przez drożdże i inne mikroorganizmy w warunkach

beztlenowych).

beztlenowych).

2.

2.

Pirogronian może być przekształcony w

Pirogronian może być przekształcony w

mleczan.

mleczan.

(w warunkach tlenowych w wielu

(w warunkach tlenowych w wielu

mikroorganizmach oraz w komórkach organizmów

mikroorganizmach oraz w komórkach organizmów

wyższych w przypadku niedoboru tlenu np. w

wyższych w przypadku niedoboru tlenu np. w

aktywnie kurczącym się mięśniu).

aktywnie kurczącym się mięśniu).

3.

3.

Pirogronian może służyć jako

Pirogronian może służyć jako

punkt wejścia

punkt wejścia

do reakcji cyklu kwasu cytrynowego (cyklu

do reakcji cyklu kwasu cytrynowego (cyklu

Krebsa i łańcucha transportu elektronów).

Krebsa i łańcucha transportu elektronów).

1

1

2

2

3

3

4

4

Tworzenie acetylo-CoA z pirogronianu

Tworzenie acetylo-CoA z pirogronianu

Pirogronian,

końcowy

produkt

glikolizy

przechodzi

do

Pirogronian,

końcowy

produkt

glikolizy

przechodzi

do

mitochondrium,

gdzie

ulega

dekarboksylacji

oksydacyjnej.

mitochondrium,

gdzie

ulega

dekarboksylacji

oksydacyjnej.

Najpierw następuje odłączenie grupy karboksylowej w postaci

Najpierw następuje odłączenie grupy karboksylowej w postaci

dwutlenku węgla, następnie dwuwęglowy fragment jest utleniany, a

dwutlenku węgla, następnie dwuwęglowy fragment jest utleniany, a

uwolnione wodory są przekazywane na NAD

uwolnione wodory są przekazywane na NAD

+

+

. Ostatecznie

. Ostatecznie

utleniony dwuwęglowy fragment, czyli grupa acetylowa przyłącza

utleniony dwuwęglowy fragment, czyli grupa acetylowa przyłącza

się do koenzymu A. Acetylo-CoA powstaje nie tylko z kwasu

się do koenzymu A. Acetylo-CoA powstaje nie tylko z kwasu

pirogronowego wytwarzanego podczas glikolizy, ale także jest

pirogronowego wytwarzanego podczas glikolizy, ale także jest

produktem

produktem





-oksydacji kwasów tłuszczowych oraz reakcji rozkładu

-oksydacji kwasów tłuszczowych oraz reakcji rozkładu

niektórych aminokwasów.

niektórych aminokwasów.

Cykl kwasu cytrynowego (cykl

Krebsa)

Ronda służą jako centra komunikacyjne

umożliwiające ruch uliczny. Cykl kwasu

cytrynowego jest takim biochemicznym centrum

komunikacyjnym, służącym zarówno jako miejsce

utleniania węglowych substratów energetycznych,

zazwyczaj w postaci acetylo-CoA, jak i źródło

prekursorów dla biosyntez.

Cykl kwasu cytrynowego (cykl

Krebsa)

Polega na utlenieniu cząsteczki acetylo-CoA do dwóch cząsteczek
CO

2

.

Wytwarzana

energia

jest

magazynowana

w

wysokoenergetycznych wiązaniach cząsteczek ATP, natomiast
uwolnione atomy wodoru są przenoszone przez koenzymy NAD i
FAD na enzymy łańcucha oddechowego. Cykl kwasu cytrynowego
jest pośrednim etapem katabolizmu wielu związków chemicznych
utlenianych w komórce. W cyklu kwasu cytrynowego są utleniane
produkty rozkładu cukrów, białek i lipidów.

acetylo-CoA + GDP + Pi + 3NAD

+

+

FAD + 2H

2

0 → CoA + GTP + 3NADH +

2H

+

+ FADH

2

+ 2CO

2

Cykl kwasu cytrynowego przebiega w ośmiu

Cykl kwasu cytrynowego przebiega w ośmiu

etapach:

etapach:

Eta

Eta

p

p

Reakcja

Reakcja

Enzym

Enzym

1

1 acetylo-CoA + szczawiooctan + H

2

O → cytrynian +

CoA + H

+

wytwarzanie cytrynianu ze szczawiooctanu i acetylo – CoA

Syntaza

Syntaza

cytrynianowa

cytrynianowa

2

2 cytrynian → izocytrynian

izomeryzacja cytrynianu do izocytrynianu

Akonitaza

Akonitaza

3

3 izocytrynian + NAD

+

→ -ketoglutaran + CO

2

+

NADH

utlenianie izocytrynianu do α – ketoglutaranu

Dehydrogenaza

Dehydrogenaza

izocytrynianow

izocytrynianow

a

a

4

4 -ketoglutaran + NAD

+

+ CoA → bursztynylo-CoA

+ CO

2

+ NADH

utlenianie α –

ketoglutaranu do bursztynylo – CoA

kompleks

kompleks

dehydrogenazy

dehydrogenazy





-

-

ketoglutaranow

ketoglutaranow

ej

ej

5

5 bursztynylo-CoA + Pi + GDP → bursztynian + GTP +

CoA

przekształcanie bursztynylo – CoA w bursztynian

Syntetaza

Syntetaza

bursztynylo-

bursztynylo-

CoA

CoA

6

6 bursztynian + FAD (związany z enzymem) →

fumaran + FADH

2

(związany z enzymem)

utlenianie bursztynianu do fumaranu

Dehydrogenaza

Dehydrogenaza

bursztynianowa

bursztynianowa

7

7 fumaran + H

2

O → L-jabłczan

uwodnienie fumaranu do jabłczanu

Fumaraza

Fumaraza

8

8 L-jabłczan + NAD

+

→ szczawiooctan + NADH + H

+

utlenianie jabłczanu do szczawiooctanu

Dehydrogenaza

Dehydrogenaza

jabłczanowa

jabłczanowa

Rola cyklu kwasu cytrynowego w

Rola cyklu kwasu cytrynowego w

biosyntezach

biosyntezach

Zgodnie z modelem chemiosmotycznym (a i b), łańcuch transportu

Zgodnie z modelem chemiosmotycznym (a i b), łańcuch transportu

elektronów, działa jak pompa protonowa. Akceptory elektronów (c),

elektronów, działa jak pompa protonowa. Akceptory elektronów (c),

znajdujące się w błonie mitochondrium, zgrupowane są w trzy główne

znajdujące się w błonie mitochondrium, zgrupowane są w trzy główne

kompleksy. W pierwszym kompleksie umiejscowiony jest FMN, który utlenia

kompleksy. W pierwszym kompleksie umiejscowiony jest FMN, który utlenia

NADH. Drugi kompleks to kompleks cytochromów i innych dodatkowych

NADH. Drugi kompleks to kompleks cytochromów i innych dodatkowych

akceptorów elektronów. Trzeci kompleks zawiera cytochromy a, koenzym Q

akceptorów elektronów. Trzeci kompleks zawiera cytochromy a, koenzym Q

i cytochrom c, które są ruchomymi przenośnikami przenoszącymi elektrony

i cytochrom c, które są ruchomymi przenośnikami przenoszącymi elektrony

między kompleksami. Błona wewnętrzna zapobiega dyfuzji zwrotnej. Mogą

między kompleksami. Błona wewnętrzna zapobiega dyfuzji zwrotnej. Mogą

one przenikać jedynie przez specjalne kanały w syntetazie ATP. Przepływ

one przenikać jedynie przez specjalne kanały w syntetazie ATP. Przepływ

elektronów przez syntetazę ATP powoduje syntezę ATP.

elektronów przez syntetazę ATP powoduje syntezę ATP.

Transport
elektronów

Transport elektronów można porównać do strumienia wody

Transport elektronów można porównać do strumienia wody

(elektronów), który tworzy trzystopniową kaskadę. W układzie

(elektronów), który tworzy trzystopniową kaskadę. W układzie

transportu elektronów są trzy miejsca, w których zachodzi synteza

transportu elektronów są trzy miejsca, w których zachodzi synteza

ATP. Spływ elektronów kończy się w zbiorniku na dole kaskady,

ATP. Spływ elektronów kończy się w zbiorniku na dole kaskady,

gdzie łączą się one z protonami i tlenem, w wyniku czego powstaje

gdzie łączą się one z protonami i tlenem, w wyniku czego powstaje

woda. Przenoszenie elektronów z NADH na tlen jest procesem

woda. Przenoszenie elektronów z NADH na tlen jest procesem

wysoko energetycznym. Gdyby cała energia została uwolniona od

wysoko energetycznym. Gdyby cała energia została uwolniona od

razu, to większość rozproszyłaby się w postaci ciepła. Natomiast

razu, to większość rozproszyłaby się w postaci ciepła. Natomiast

jeśli uwalniana jest ona powoli, stopniowo wykorzystywana jest do

jeśli uwalniana jest ona powoli, stopniowo wykorzystywana jest do

transportu protonów w poprzek wewnętrznej błony mitochondrium.

transportu protonów w poprzek wewnętrznej błony mitochondrium.

Transport
elektronów

Zysk energetyczny z całkowitego

Zysk energetyczny z całkowitego

utlenienia

utlenienia

1 cząsteczki glukozy wynosi 36

1 cząsteczki glukozy wynosi 36

cząsteczek ATP

cząsteczek ATP

Wykład 4

Wykład 4

Ujarzmianie energii ciąg dalszy

Ujarzmianie energii ciąg dalszy

(fotosynteza)

(fotosynteza)





-oksydacja kwasów tłuszczowych ,

-oksydacja kwasów tłuszczowych ,

cholesterol)

cholesterol)

Glony

Glony

Sinice

Sinice

Rośliny zielone

Rośliny zielone

Fotosynteza zachodzi w

Fotosynteza zachodzi w

Bakterie fotosyntetyzujące

Jej zadaniem jest przechwytywanie energii słonecznej i wykorzystanie jej do

Jej zadaniem jest przechwytywanie energii słonecznej i wykorzystanie jej do

napędzania syntezy węglowodanów z CO

napędzania syntezy węglowodanów z CO

2

2

i wody.

i wody.

6CO

6CO

2

2

+12H

+12H

2

2

O

O

światło

światło

C

C

6

6

H

H

12

12

O

O

6

6

+6O

+6O

2

2

+6H

+6H

2

2

O

O

Ta reakcja fotosyntezy zachodzi w dwóch oddzielnych fazach:

Ta reakcja fotosyntezy zachodzi w dwóch oddzielnych fazach:

•

reakcje świetlne wykorzystują energię słoneczną do syntezy NADPH i ATP

reakcje świetlne wykorzystują energię słoneczną do syntezy NADPH i ATP

•

reakcje niezależne od światła zużywają NADPH i ATP do syntezy

reakcje niezależne od światła zużywają NADPH i ATP do syntezy

węglowodanów z CO

węglowodanów z CO

2

2

i wody.

i wody.

W jaki sposób fotosystem wychwytuje energię

W jaki sposób fotosystem wychwytuje energię

świetlną?

świetlną?

Fotony wzbudzają liczne cząsteczki chlorofilu

Fotony wzbudzają liczne cząsteczki chlorofilu

znajdującego się w fotosystemie, a energia

znajdującego się w fotosystemie, a energia

wzbudzenia zostaje przeniesiona do cząsteczki

wzbudzenia zostaje przeniesiona do cząsteczki

chlorofilu umieszczonej w centrum reakcji.

chlorofilu umieszczonej w centrum reakcji.

Niecykliczna fosforylacja

Niecykliczna fosforylacja

fotosyntetyczna

fotosyntetyczna

Fotosystem II, pochłaniając fotony

Fotosystem II, pochłaniając fotony

przechodzi w stan wzbudzenia, a

przechodzi w stan wzbudzenia, a

elektrony są przenoszone wzdłuż

elektrony są przenoszone wzdłuż

akceptorów elektronów i zostają

akceptorów elektronów i zostają

przekazane fotosystemowi I, a

przekazane fotosystemowi I, a

ostatecznie NADP

ostatecznie NADP

+

+

.

.

Fotosystem II

Fotosystem II

warunkuje rozkład wody i

warunkuje rozkład wody i

uwalnianie tlenu cząsteczkowego

uwalnianie tlenu cząsteczkowego

Cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna

Cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna

Z chwilą, gdy cząsteczki

Z chwilą, gdy cząsteczki

barwnika w fotosystemie I

barwnika w fotosystemie I

pochłoną światło, energia

pochłoną światło, energia

zostanie

przeniesiona

do

zostanie

przeniesiona

do

chlorofilu a, a następnie do

chlorofilu a, a następnie do

pierwszego

akceptora

pierwszego

akceptora

elektronów.

Elektrony

są

elektronów.

Elektrony

są

przenoszone

za

przenoszone

za

pośrednictwem akceptorów

pośrednictwem akceptorów

elektronów z powrotem na

elektronów z powrotem na

chlorofil a, znajdujący się w

chlorofil a, znajdujący się w

centrum reakcji. W miarę

centrum reakcji. W miarę

przesuwania się elektronów

przesuwania się elektronów

wzdłuż łańcucha transportu

wzdłuż łańcucha transportu

uwalnia się energia, która

uwalnia się energia, która

zostaje

wykorzystana

do

zostaje

wykorzystana

do

syntezy ATP.

syntezy ATP.

W procesie tym

W procesie tym

bierze

udział

tylko

bierze

udział

tylko

fotosystem I – nie dochodzi

fotosystem I – nie dochodzi

do fotolizy wody, nie uwalnia

do fotolizy wody, nie uwalnia

się tlen i nie tworzy się

się tlen i nie tworzy się

NADPH.

NADPH.

Faza I – wiązanie

Faza I – wiązanie

CO

CO

2

2

Faza II –

Faza II –

redukcja

redukcja

3-

3-

fosfoglicerynian

fosfoglicerynian

u

u

Faza III– regeneracja

Faza III– regeneracja

rybulozo-1,5-

rybulozo-1,5-

bisfosforanu, aby

bisfosforanu, aby

mogło zachodzić

mogło zachodzić

dalsze wiązanie CO

dalsze wiązanie CO

2

2

rybulozo-1,5-

rybulozo-1,5-

bisfosforan

bisfosforan

(Rubisco)

(Rubisco)

2 cz. 3-

2 cz. 3-

fosfoglicerynianu

fosfoglicerynianu

1,3-bis-

1,3-bis-

fosfogliceryni

fosfogliceryni

an

an

aldehyd 3-

aldehyd 3-

fosfogliceryno

fosfogliceryno

wy

wy

CO

CO

2

2

fruktozo-6-

fruktozo-6-

fosforan

fosforan

Cykl Calvina

Cykl Calvina

Po każdych 6 obrotach cyklu 6 cz.

Po każdych 6 obrotach cyklu 6 cz.

CO

CO

2

2

zostaje przekształconych w

zostaje przekształconych w

jedną

cząsteczkę

jedną

cząsteczkę

sześciowęglowego cukru – glukozy.

sześciowęglowego cukru – glukozy.

Energia,

która

napędza

cykl

Energia,

która

napędza

cykl

Calvina pochodzi z produktów

Calvina pochodzi z produktów

reakcji zależnych od światła tj. ATP

reakcji zależnych od światła tj. ATP

i NADPH.

i NADPH.

synteza glukozy

synteza glukozy

i innych węglowodanów

i innych węglowodanów

Porównanie oddychania tlenowego z

Porównanie oddychania tlenowego z

fotosyntezą

fotosyntezą

Fotosynteza

Fotosynteza

Oddychanie tlenowe

Oddychanie tlenowe

6CO

6CO

2

2

+12H

+12H

2

2

O

O

światło

światło

C

C

6

6

H

H

12

12

O

O

6

6

+6O

+6O

2

2

+6H

+6H

2

2

O

O

C

C

6

6

H

H

12

12

O

O

6

6

+6O

+6O

2

2

+6H

+6H

2

2

O

O

6CO

6CO

2

2

+12H

+12H

2

2

O+ATP

O+ATP

Substancje wyjściowe

Substancje wyjściowe

: CO

: CO

2

2

i

i

H

H

2

2

O

O

C

C

6

6

H

H

12

12

O

O

6

6

i O

i O

2

2

i H

i H

2

2

O

O

Produkty końcowe

Produkty końcowe

: C

: C

6

6

H

H

12

12

O

O

6

6

i O

i O

2

2

i H

i H

2

2

O

O

CO

CO

2

2

i H

i H

2

2

O i ATP

O i ATP

(energia)

(energia)

Miejsce

Miejsce

: komórki

: komórki

zawierające chlorofil

zawierające chlorofil

w każdej komórce w każdym

w każdej komórce w każdym

oganizmie

oganizmie

Organelle

Organelle

: w

: w

chloroplastach

chloroplastach

cytozol (glikoliza) i

cytozol (glikoliza) i

mitochondrium

mitochondrium

Synteza ATP

Synteza ATP

: fosforylacja

: fosforylacja

fotosyntetyczna

fotosyntetyczna

fosforylacja substratowa lub

fosforylacja substratowa lub

oksydacyjna

oksydacyjna

Związek przenoszący wodór

Związek przenoszący wodór

: NADP

: NADP

NADPH

NADPH

NAD NADH

NAD NADH

Kierunek przepływu energii w

Kierunek przepływu energii w

komórce

komórce

: energia świetlna

: energia świetlna

chlorofil NADPH/ATP cząsteczki

chlorofil NADPH/ATP cząsteczki

cukru

cukru

energia cząsteczek substancji

energia cząsteczek substancji

pokarmowych (cukier)

pokarmowych (cukier)

NADH/ATP energia na pracę w

NADH/ATP energia na pracę w

komórce

komórce

Kierunek przepływu atomów wodoru:

Kierunek przepływu atomów wodoru:

atomy wodoru z wody NADP

atomy wodoru z wody NADP

cukier

cukier

atomy wodoru z cząsteczek

atomy wodoru z cząsteczek

substancji pokarmowych (cukier)

substancji pokarmowych (cukier)

NADH O

NADH O

2

2

(tworzący

(tworzący

wodę)

wodę)