Lizosomy, endosomy,
peroksysomy,
glikosomy
Wiesław Włoch,
Uniwersytet Opolski
Jaka budowa?
Jakie pochodzenie?
Jakie funkcje?
W dowolnym tłumaczeniu zdania
:
Łobuziaki komórkowego świata
bulls = pęcherzyki
Anatomia
lizosomu
Błona
pojedyncza
Dwuwarstw
a
lipidowa
Mikstura
enzymów
hydrolitycznych
Glikozylowane
białka
transportowe
błony
Wykrywanie białek markerowych w lizosomach i peroksysomach
ENZYMY:
glikozydazy (polisacharydy, cukry,
glikozydy, alkohole)
katepsydy (białka i polipeptydy,
oligopeptydy)
kolagenaza (białka, oligopeptydy)
lipaza (triglicerydy, kwasy tłuszczowe)
fosfolipaza (fosfolipidy, kwasy
tłuszczowe)
nukleazy (kwasy nukleinowe,
oligonukleotydy)
Trawienie
Pochłoniecie
cząsteczki
pokarmu
„pokarm”
Pęcherzyk
-transport
nieaktywny
ch
enzymów
hydrolitycz
nych
Lizosom
wchłaniający
zniszczoną
organellę
Lizosom
Wakuola pokarmowa
Aparat
Golgiego
Reticulum
Endoplazmatyczne
szorstkie
Błona
komórkowa
Żółto nabrzmiałe lizosomy. Komórki potraktowane potrójnym
barwieniem fluorescencyjnym DNA (czerwony), mitochondria
(niebieski) i lizosomy (żółty), a następnie inkubowane wchłanianą
molekuła chloroquiną . Molekuły koncentrują się tylko w lizosomach,
które stają się liczniejsze i nabrzmiałe, podczas gdy mitochondria i
jadra pozostają w tym samym rozmiarze i ilości.
5
Cytozol pH 7,2
Jak lizosomy utrzymują
wakuolarny gradient H
+
wakuola
cytozol
tonoplast
Trzy główne funkcje lizosomów
1
3
2
bakte
ria
fagocyt
oza
fagos
om
Błona
komó
rki
autofago
som
autofa
gia
endocyt
oza
Wczesny
endosom
Późny
endoso
m
Reticulum
endoplazmaty
czne
lizoso
m
mitochondr
ium
Autofagia: Lizosom i mitochondrium otoczone
błoną retikulum endoplazmatycznego
Dwie różne drogi
sekrecji:
Sekrecja
regulowana i
sekrecja
konstytutywna
.
W sekrecji
regulowanej białka
gromadzą się
w pęcherzykach,
które są
magazynowane w
cytozolu do
momentu, aż
zostaną wydzielone
w odpowiedzi na
specyficzny sygnał.
W sekrecji
konstytutywnej
pęcherzyki
ustawicznie
(w sposób ciągły)
formują
i przenoszą białka z
aparatu Golgiego
na powierzchnię
komórki.
W transporcie białek
przeznaczonych do
lizosomów (enzymy
trawienne) występuje
specjalnie białko
docelowe,
mannozo 6
fosforan,
wybiórczo
izolowane przez
receptor mannozo 6
fosforanu
do
pęcherzyków późnych
endosomów. Tam
białka lizosomalne są
oddzielane od
receptorów
i transportowane
przez pęcherzyki do
lizosomów (
czerwone
strzałki
),
a receptory ulegają
recyklacji do Aparatu
Golgiego (
niebieska
strzałka
).
W transporcie
endocytotycznym
białka zewnętrzne
wiązane są przez
receptor membranowy
i gromadzone w
pęcherzykach, które są
następnie przenoszone
do wczesnych
endosomów
(
zielona strzałka
). Tam
receptory są odłączane
i wracają ( recykluja do
błony komórki
(
błękitna strzałka
).
Białka z wczesnych
endosomów są
transportowane do
późnych endosomów i
dalej do lizosomów
(
zielona strzałka
),
gdzie są trawione przez
enzymy lizosomalne.
Błona
komórko
wa
Cytozol
Lizoso
m
Endosom
Endocyto
za
Centriola
Egzocyto
za
Pęcherzy
k
sekrecyjn
y
Rybosom
y
Mitochondriu
m
Peroksysom
Aparat
Golgiego
Jądro
Jąderko
Cytoszkielet
Retriculum
endoplazmat
yczne
Szorstkie
RE gładkie
AG
Rdzeń
krystaliczny
Dwuwarstwa
lipidowa
Błona
plazmatycz
na
Peroksysom,
dawniej
mikrociałko -
organellum
komórki
eukariotycznej o
średnicy 0,2-1,8
μm, otoczone
jedną błoną, o
kształcie
owalnym bądź
sferycznym.
Immunofluorescencja
peroksysomów
Immunofluorescencja
peroksysomów
Cytozol
Retikulum
endolplazmatyczne
Apatat
Golgiego
Jądro
Peroksysomy
MitochondriaPlastydy
Lizosomy
Strona zewnętrzna
komórki
Późne
endoso
my
Wczesn
e
endoso
my
Pęcherzy
ki
wydzielni
cze
Pochodzenie peroksysomów
i lizosomów jest różne
Import białek peroksysomowych
Podział przez
przewężenie
Importowane
białko
Pex 11p
momomer
Pex 11p dimer
Hipotetyczny model
importu białek
peroksysomalnych
i dojrzewania organelli
(van der Klei and
Veenhuis, 1997).
(1). Małe niedojrzałe
proksysomy są zdolne do
włączenia nowo
syntetyzowanych białek
(2, 3) Peroksysom rośnie
aż osiągnie odpowiedni
rozmiar. Na tym etapie
nowe organellum pączkuje
i w rezultacie powstaje (4)
duży dojrzały peroksysom
i
(5) nowo uformowane
kompetentne do importu
białek organellum
Dojrzewanie peroksysomu
związane jest (3) z
dimeryzacją białka
Pex11p, co może wpływać
na wzrost organelli.
Fotorespiracja angażuje trzy organelle
W komórce
roślinnej
peroksysom
y
znajdują się
w
bezpośredni
m
kontakcie z
chloroplasta
mi
i
mitochondri
ami
i stykają się
z
powierzchni
ami
ich błon.
Peroksysomy liściowe otoczone są
zwykle kilkoma mitochondriami i
chloroplastami.
Metabolity fotorespiracji dyfundują
pomiędzy nimi
Expression pattern of a GFP fusion to the peroxisomal multifunctional
protein (MFP) in onion epidermal cells. MFP is a peroxisomal matrix
protein with activities involved in the beta-oxidation of fatty acids. The
punctate structures represent peroxisomes, and the filamentous
structures are microtubules. Inset is a confocal image (using Openlab
software) showing a smaller region of a GFP-MFP expressing cell. We
propose that the microtubule binding activity of MFP in the cytosol is
important in its regulated import into peroxisomes. Bars, 20 µm and 3 µm
(inset). Modified from BMC Cell Biology 2005, 6:40 .
Peryksysomy zawierają różnorodne enzymy katalizujące
szereg reakcji metabolicznych i są specyficzne organowo.
Podstawową funkcja wszystkich peroksysomów jest
rozkładanie nadtlenku wodoru do produktów
nieszkodliwych dla komórki.
Podczas rozpadu lipidów produkowany jest
nadtlenek wodoru (H
2
O
2
) – substancja toksyczna dla
komórki.
W komórkach wątroby i nerki peroksysomy mogą pełnić
istotną rolę w detoksytacji takich substancji,
jak etanol, występujący w napojach alkoholowych.
Komórki roślinne zawierają mikrociała dwóch głównych
typów.
Peroksysomy liściowe występujące w komórkach liści
pełnią rolę w fotosyntezie.
Glioksysomy zawierające enzymy służące do
przekształcenia tłuszczów zapasowych w nasionach w
cukry.
Komórki zwierzęce nie mają glioksysomów
i nie mogą przekształcać kwasów tłuszczowych w cukry.
Fotorespiracja: RubisCO w obecności tlenu
działa jako oksygenaza i tworzy się fosfoglikolan
W chloroplaście
Rubisco reaguje z O
2
i
tworzony jest glikolan
Glikolan dyfunduje do
peroksysomu
gdzie przetwarzany jest w
glicynę
W mitochondriach glicyna
przetwarzana jest w serynę i
uwalniany jest CO
2
Fotorespiracja
Enzymy:
1 –RubisCO
2 - Fosfataza fosfoglikolanowa
3 - Oksydaza glikolanowa
4 – Aminotransferaza glutaminowo-gliokalanowa
5 – kompleks dekarboksylazy glicyny
6 – Aminotransfereaza seryno-glioksalanowa
7 – Reduktaza pirogronianowa
8 – kinaza gliceranowa
9 - Katalaza
Stages of chloroplast develop
ment during the greening of t
he primary leaves
of 14-day-old dark-
grown beans under continuou
s illumination of 3 mW. cm
–2
A, no illumination; B, 105 min
utes illumination; C, 4 hours ill
umination; D, 5
hours illumination; E, 15 hours
illumination. Magnification ×
25,000. Key
to lettering: PB, prolamellar bo
dy; other details as in Fig. 3.1.
A portion of a tobacco leaf cell show
ing a microbody with a crystalline
inclusion appressed to two chloropl
asts. A mitochondrion lies
to the right of the microbody. (Magn
ification × 33,000).
b. A portion of a tobacco leaf cell, in
cubated in DAB medium, showing a
heavy
deposition of osmium throughout th
e crystalline inclusion of the microb
ody.
(Magnification × 30,500). (Reproduc
ed with permission from Frederick a
nd
Newcomb (1969). Original prints su
pplied by Professor E. H. Newcomb.)
Aparat Golgiego
Późny
endosom
Lizosom
Wczesny
endosom
Błona komórki
1
2
4
5
3
6
Aparat Golgiego
Późny
endosom
Lizosom
Wczesny
endosom
Błona komórki
1
2
4
5
3
6