Walka o byt
Jej znaczenie dla doboru naturalnego - Obszerniejsze znaczenie tego terminu - Geometryczny postęp rozmnażania - Szybkie rozmnażanie się aklimatyzowanych zwierząt i roślin - Istota przeszkód hamujących przyrost - Powszechna konkurencja - Wpływ klimatu - Zabezpieczenie jest zależne od ilości osobników - Skomplikowane stosunki wzajemne zwierząt i roślin obserwowane powszechnie w naturze - Walka o byt jest najbardziej zacięta pomiędzy osobnikami i odmianami tego samego gatunku, często zacięta jest też pomiędzy gatunkami jednego rodzaju - Stosunek pomiędzy organizmem a organizmem jest najważniejszy ze wszystkich stosunków
Zanim przystąpimy do przedmiotu będącego treścią tego rozdziału, muszę zrobić kilka wstępnych uwag, by wskazać na związek walki o byt z doborem naturalnym. Widzieliśmy w ostatnim rozdziale, że istoty organiczne wykazują w stanie natury pewną indywidualną zmienność; faktowi temu zresztą, o ile wiem, dotychczas nigdy nie zaprzeczano. Jest to dla nas obojętne, czy mnóstwo form wątpliwych ma nosić nazwę gatunku, podgatunku czy odmiany albo do jakiej na przykład kategorii zaliczyć wypada dwie lub trzy setki wątpliwych form pomiędzy roślinami Wielkiej Brytanii, jeżeli uznamy istnienie wybitnych odmian. Samo jednak istnienie indywidualnej zmienności i kilku wybitnych odmian, chociaż konieczne jako punkt wyjścia, niewiele nam pomoże do zrozumienia, w jaki sposób powstały gatunki w naturze. W jaki sposób udoskonaliły się owe zadziwiające przystosowania jednej części organizmu do drugiej i do warunków życia oraz jednego organizmu do drugiego? Owo wspaniałe przystosowanie najwyraźniej widzimy u dzięcioła i jemioły, a tylko nieco mniej wyraźnie u marnego pasożyta, przyczepionego do włosów czworonogów lub do piór ptaków; widzimy je w budowie chrząszcza nurkującego w wodzie, w puchu nasienia, unoszonego przez najlżejszy powiew wiatru, jednym słowem wszędzie, we wszystkich działach świata organicznego.
Można by następnie zapytać, w jaki sposób odmiany, nazwane przeze mnie powstającymi gatunkami, zmieniają się ostatecznie w dobre i wyodrębnione gatunki, różniące się w większości przypadków pomiędzy sobą o wiele bardziej niż odmiany tego samego gatunku? W jaki sposób powstają te grupy gatunków, które tworzą to, co nazywamy odrębnymi rodzajami, a które różnią się od siebie bardziej niż gatunki jednego rodzaju? Wszystko to, jak zobaczymy dokładniej w następnym rozdziale, jest rezultatem walki o byt. Dzięki tej walce wszelkie zmiany, choćby najsłabsze, w jakikolwiek sposób powstałe, jeżeli tylko w pewnym stopniu są korzystne dla osobników danego gatunku w ich nieskończenie zawikłanych stosunkach z innymi istotami organicznymi i z fizycznymi warunkami życiowymi, będą sprzyjać zachowaniu tych osobników przy życiu i zwykle zostaną przekazane potomstwu. Potomstwo to będzie więc miało więcej szans na pozostanie przy życiu, ponieważ z wielu ciągle rodzących się osobników każdego gatunku niewielka tylko liczba może się utrzymać. Zasadę, na mocy której każda drobna zmiana, jeśli jest korzystna, zostaje zachowana, nazwałem "doborem naturalnym", by wskazać na jej stosunek do doboru przeprowadzanego przez człowieka. Jednak często używane przez p. Herberta Spencera wyrażenie "przeżycie najstosowniejszego" (survivall of the fittest) jest ściślejsze, a niekiedy zarazem równie dogodne. Widzieliśmy, że człowiek może za pomocą doboru dojść do świetnych rezultatów; może przystosować istoty organiczne do swych własnych potrzeb, gromadząc nieznaczne, lecz pożyteczne zmiany, dostarczane mu przez przyrodę Lecz dobór naturalny, jak zobaczymy dalej, jest to siła nieustannie gotowa do działania i nieskończenie przewyższająca słabe usiłowania człowieka, tak jak w ogóle twory natury są wyższe od tworów sztuki.
Zajmijmy się teraz nieco szczegółowiej walką o byt. W mojej następnej pracy przedmiot ten będzie traktowany, jak na to zasługuje, znacznie obszerniej. De Candolle starszy i Lyell obszernie i filozoficznie dowiedli, że wszystkie istoty organiczne wystawione są na ostre współzawodnictwo. W stosunku do roślin nikt z większą bystrością i talentem nie zajmował się tym przedmiotem niż W. Herbert, dziekan z Manchesteru, widocznie dzięki swej głębokiej znajomości ogrodnictwa. Nic łatwiejszego, niż przyjąć na słowo prawdziwość powszechnej walki o byt, nic trudniejszego - sam tego przynajmniej doświadczyłem na sobie - niż mieć bezustannie to twierdzenie na myśli. Dopóki jednak nie zakorzeni się ono w naszym umyśle, dopóty całą ekonomikę przyrody ze wszystkimi jej faktami dotyczącymi rozprzestrzenienia, rzadkości, obfitości, zanikania i zmienności będziemy widzieli jakby we mgle lub zrozumiemy ją całkiem niewłaściwie. Patrzymy na błyszczące radością oblicze natury, widzimy często nadmiar pożywienia, nie widzimy zaś albo zapominamy, że ptaki, które mile świergocą naokoło nas, żywią się owadami lub nasionami, a więc stale niszczą życie; zapominamy również, jak wiele spośród tych śpiewaków, spośród ich jaj oraz spośród ich piskląt staje się łupem drapieżnego ptactwa i zwierza; nie zawsze pamiętamy, że chociaż obecnie pokarm może być w nadmiernej obfitości, to jednak nie jest tak we wszystkich porach roku i we wszystkich latach.
Wyrażenie "walka o byt" w obszerniejszym tego słowa znaczeniu
Muszę zaznaczyć tutaj, że używam wyrażenia "walka o byt" w obszernym i przenośnym znaczeniu, rozumiejąc przez nie stosunek zależności jednych istot od drugich, a także (co daleko ważniejsze) nie tylko życie osobników, ale i pomyślne widoki na pozostawienie po sobie potomstwa. O dwóch zwierzętach z rodziny psów można słusznie utrzymywać, że w czasie głodu walczą ze sobą o pożywienie i życie. Lecz i o roślinie rosnącej na skraju pustyni można też powiedzieć, że walczy o życie z posuchą, chociaż właściwiej byłoby wyrazić się, że istnienie jej zależy od wilgoci. O roślinie corocznie wydającej tysiąc nasion, z których przeciętnie jedno tylko dochodzi do dojrzałości, z większą słusznością powiedzieć można, że walczy z takimi jak ona i innymi roślinami, które już pokrywają glebę. Jemioła zależy od jabłoni i od kilku innych drzew, ale naciągnięte byłoby twierdzenie, że walczy ona o byt z tymi drzewami, gdyż jeśli zbyt wiele tych pasożytów będzie rosnąć na tym samym drzewie, będzie ono więdnąć i uschnie. Lecz o kilku siewkach jemioły rosnących blisko siebie na tej samej gałęzi można z większą słusznością twierdzić, że walczą ze sobą. Ponieważ ptaki roznoszą nasiona jemioły, to jej istnienie zależy od ptaków i można by w przenośni powiedzieć, że walczy ona z innymi owocodajnymi roślinami, przywabiając ptaki, aby pożerały i tym samym roznosiły jej nasiona. W takich to rozmaitych znaczeniach, przechodzących jedno w drugie, używam dla dogodności ogólnego wyrażenia "walka o byt".
Geometryczny postęp rozmnażania
Walka o byt jest nieuniknionym następstwem faktu, że wszystkie istoty organiczne wykazują dążność do szybkiego tempa rozmnażania się. Wszelkie istoty produkujące w ciągu swego życia kilka jaj lub nasion muszą w jakimś okresie swego życia, w jakiejś porze lub w jakimś szczególnym roku ulegać zniszczeniu, w przeciwnym razie liczebność ich na skutek prawa postępu geometrycznego wzrosłaby do tak olbrzymich rozmiarów, że żaden kraj nie byłby w stanie ich wyżywić. Dlatego też, ponieważ rodzi się zawsze więcej osobników, niż ich może wyżyć, musi w każdym przypadku następować walka o byt albo pomiędzy osobnikami tego samego gatunku, albo między osobnikami rozmaitych gatunków, czy też wreszcie z fizycznymi warunkami życia. Jest to teoria Malthusa, zastosowana w spotęgowanej sile do całego królestwa zwierzęcego i roślinnego, nie może bowiem tu zachodzić sztuczne zwiększanie ilości pokarmu ani też roztropne wstrzymywanie się od małżeństw. Chociaż więc pewne gatunki mogą obecnie wzrastać liczbowo z mniejszą lub większą szybkością, wszystkie jednak nie mogą tego czynić, gdyż świat nie byłby w stanie ich pomieścić.
Nie ma wyjątku od ogólnej zasady, że każda istota organiczna rozmnaża się spontanicznie w takim tempie, iż gdyby nie uległa zniszczeniu, to potomstwo jednej pary mogłoby w krótkim czasie pokryć całą powierzchnię ziemi. Nawet człowiek, który się tak powoli rozmnaża, podwaja swą liczebność w ciągu dwudziestu pięciu lat, a przy takim stosunku w niespełna tysiąc lat literalnie nie starczyłoby na ziemi miejsca dla jego potomstwa. Linneusz obliczył, że jeżeliby jakaś roślina jednoroczna wydała tylko dwa nasiona - a nie ma tak mało płodnej rośliny - i gdyby z tych nasion w następnym roku znowu wyrosły dwie rośliny itd., to po 20 latach powstałby tą drogą milion roślin. Słoń uchodzi za gatunek rozmnażający się najwolniej ze wszystkich znanych zwierząt. Zadałem sobie trochę trudu, by obliczyć prawdopodobne minimalne tempo jego przyrostu naturalnego. Można przyjąć z pewnością, że zaczyna się on rozmnażać w trzydziestym roku życia i płodzi się do dziewięćdziesiątego. W ciągu tego okresu czasu wydaje on sześcioro młodych, po czym żyje jeszcze do stu lat. Otóż przy takich liczbach po upływie 740-750 lat z jednej pary słoni powstanie około 19 milionów osobników.
Mamy jednak w tej kwestii lepsze dowody od naszych teoretycznych obliczeń; są to mianowicie liczne znane przykłady zadziwiająco szybkiego rozmnażania się rozmaitych zwierząt w stanie natury, gdy warunki sprzyjały im podczas dwóch lub trzech kolejnych lat. Jeszcze bardziej uderzającego dowodu dostarczają nasze rozmaite zwierzęta domowe, które zdziczały w różnych częściach świata. Gdybyśmy nie mieli zupełnie pewnych danych, trudno byłoby uwierzyć, z jaką szybkością rozmnożyło się w Ameryce Południowej, a później w Australii nasze powoli rozmnażające się bydło i konie. To samo da się zastosować do roślin; można podać przykłady roślin, które wprowadzone na jakąś wyspę stały się na niej pospolite w niespełna dziesięć lat. Niektóre rośliny, jak kardy i wysoki oset, obecnie najpospolitsze na równinach La Plata, pokrywające całe mile kwadratowe i wypierające prawie wszystkie inne rośliny, zostały sprowadzone z Europy. Tak samo w Indiach rosną rośliny, które obecnie, jak się dowiaduję od dr. Falconera, sięgają od Przylądka Comorin do Himalajów, a które zostały przywiezione z Ameryki dopiero po jej odkryciu. W takich przypadkach, a można by je przytaczać bez końca, nikt nie będzie przypuszczał, że płodność tych zwierząt i roślin wzrosła nagle i czasowo w jakimkolwiek stopniu. Daleko prostsze będzie objaśnienie, że warunki życia były niezwykle sprzyjające, że w wyniku tego młode i stare osobniki znacznie mniej ulegały tępieniu, a prawie wszystkie młode osobniki mogły wydać potomstwo. Geometryczny postęp ich rozmnażania, którego rezultaty są zawsze zadziwiające, tłumaczy nam jasno ich szybki rozrost i szerokie rozpowszechnienie w nowej ojczyźnie.
Każda prawie dojrzała roślina w stanie natury wydaje co rok nasiona, a pomiędzy zwierzętami bardzo niewiele jest takich, które się nie parzą co roku. Dlatego też śmiało możemy twierdzić, że wszystkie rośliny i zwierzęta powiększają swą liczbę w postępie geometrycznym, a dzięki temu zaludniłyby w krótkim czasie każde siedlisko, w którym istnieć by mogły, i że ta dążność do wzrastania w liczbę w postępie geometrycznym musi napotykać przeszkodę w postaci zniszczenia dużej liczby organizmów w jakimś okresie ich życia. Nasze zżycie się z większymi zwierzętami domowymi może wprowadzić nas, jak sądzę, w błąd, gdyż nie widzimy, by ulegały one wielkiemu zniszczeniu; dlatego iż nie pamiętamy jednak o tym, że tysiące ich zarzynają rocznie na pokarm i że w stanie natury w ten lub inny sposób zginęłaby ich równa liczba.
Jedyna różnica pomiędzy organizmami, które corocznie wydają tysiące jaj lub nasion, a organizmami, które ich wydają bardzo mało, jest ta, że organizmy rozmnażające się powoli wymagają nieco większej liczby lat, by w sprzyjających warunkach zaludnić całą okolicę, nawet znacznej wielkości. Kondor składa rocznie dwa jaja, a struś dwadzieścia, a jednak w tym samym kraju kondor stać się może liczniejszy od strusia. Petrel1 składa tylko jedno jajo, a pomimo to uchodzi za najliczniejszego ptaka na świecie. Pewien gatunek much składa setki jaj, drugi, jak narzępik (Hippobosca), tylko jedno, ale różnica ta nie określa bynajmniej, ile osobników każdego gatunku może żyć w danej okolicy. Znaczna ilość jaj ma pewne znaczenie dla gatunków, które zależne są od wahań w ilości pożywienia, ponieważ pozwala im to szybko wzrosnąć w liczbę. Główne jednak znaczenie wielkiej ilości jaj lub nasion wyraża się w tym, że zapełniają one luki powstałe ze znacznego zniszczenia, któremu ulegają organizmy w rozmaitych okresach życia, przeważnie we wczesnych stadiach rozwoju. Jeśli zwierzę jest w stanie w jakikolwiek bądź sposób zabezpieczyć swe jaja lub swe młode, to może ono wydawać małą ich ilość, a pomimo to przeciętna liczba osobników utrzyma się w zupełności; jeżeli zaś ginie wiele jaj lub wiele młodych, musi się wiele ich rodzić, inaczej gatunek wygaśnie. Aby zachować pełną liczebność osobników drzewa żyjącego przeciętnie tysiąc lat, wystarczyłoby jedno nasienie w ciągu tysiąca lat, pod warunkiem, że to nasienie nie zostanie zniszczone i że będzie miało odpowiednio zabezpieczone miejsce do kiełkowania. Tak więc przeciętna ilość osobników danego gatunku zwierząt lub roślin zależy we wszystkich przypadkach tylko pośrednio od liczby złożonych jaj lub wydanych nasion.
1 Fulmarus glacialis (przyp. red.).
Obserwując przyrodę, powinniśmy zawsze zachować w pamięci powyższe rozważania i nie zapominać nigdy o tym, że każda jednostka organiczna, współzawodnicząc z innymi dąży niejako do tego, by zwiększyć swoją liczebność, że każda z nich w pewnym okresie życia utrzymuje się dzięki walce oraz że w każdym pokoleniu lub co pewien czas stare i młode osobniki wystawione są nieuchronnie na zniszczenie. Usuńmy którąś z przeszkód, złagodźmy chociaż cokolwiek zniszczenie, a ilość osobników danego gatunku prawie natychmiast wzrośnie do dowolnych rozmiarów.
Istota przeszkód hamujących przyrost
Siły przeciwdziałające naturalnej dążności każdego gatunku do przyrostu są jak najbardziej dla nas niejasne. Przypatrzmy się najpomyślniej rozwijającym się gatunkom: im bardziej wzrastają one w liczbę, tym bardziej wzmaga się ich dążność do dalszego przyrostu. Nie wiemy nawet dokładnie, jakie przeszkody działają chociażby na jeden gatunek. Nie zdziwi to jednak nikogo, kto rozumie, jak głęboka jest nasza nieznajomość tej kwestii nawet w stosunku do człowieka, który przecież nieporównanie lepiej jest znany od jakiegokolwiek innego zwierzęcia. Kwestia przeszkód hamujących rozmnażanie była dokładnie traktowana przez kilku autorów i spodziewam się, że w jednej z przyszłych mych prac będę mógł się nią zająć obszerniej, zwłaszcza w odniesieniu do dzikich zwierząt Ameryki Południowej. Na tym miejscu chcę zrobić kilka tylko uwag, by zwrócić uwagę czytelnika na niektóre główne punkty tej kwestii. Jaja lub bardzo młode zwierzęta zdają się w ogóle najłatwiej ulegać zniszczeniu, chociaż i tutaj są wyjątki. U roślin ginie wprawdzie bardzo wiele nasion, ale z kilku mych obserwacji zdaje się wypływać, że najbardziej cierpią siewki na skutek tego, iż wyrastają na gruncie gęsto już zarośniętym przez inne rośliny. Prócz tego siewki niszczone bywają przez wielu rozmaitych nieprzyjaciół. Na przykład na kawałku gruntu mającym trzy stopy długości i dwie stopy szerokości, skopanym i wypielonym, gdzie nie groziło zagłuszenie przez inne rośliny, notowałem wszystkie siewki naszych krajowych chwastów w miarę ich wschodzenia i przekonałem się, że na 357 zginęło nie mniej niż 295, głównie od ślimaków i owadów. Jeżeli pozostawimy sobie samej łąkę niedawno koszoną lub, co na jedno wychodzi, niedawno spasioną przez czworonogi, to zawsze słabsze rośliny, chociażby zupełnie rozwinięte, zostaną powoli zagłuszone przez silniejsze. I tak, na małym kawałku niedawno skoszonego trawnika (na 12 stopach kwadratowych) z dwudziestu gatunków zginęło dziewięć zagłuszonych, gdy zezwolono innym gatunkom na nieskrępowany rozwój.
Ilość pożywienia zakreśla zwykle dla każdego gatunku ostateczną granicę, do której może się on rozmnażać. Często jednak przeciętnej liczby osobników danego gatunku nie określa zdobywanie pożywienia, ale pożeranie ich przez inne zwierzęta. Na przykład trudno, zdaje się, wątpić o tym, że ilość kuropatw, cietrzewi i zajęcy w dużych posiadłościach zależy głównie od wytępienia drobnych zwierząt drapieżnych. Jeśliby w ciągu przyszłych dwudziestu lat nie ubito w Anglii ani jednej sztuki zwierzyny, lecz równocześnie nie tępiono by wcale jej nieprzyjaciół, to prawdopodobnie po tym czasie ilość zwierzyny byłaby mniejsza niż dziś, kiedy rocznie biją jej setki tysięcy sztuk. Z drugiej strony jednak, w pewnych wypadkach, jak np. u słoni, żaden osobnik nie staje się łupem drapieżników, gdyż nawet indyjski tygrys tylko bardzo rzadko ośmiela się napadać na młodego słonia, pozostającego pod opieką matki.
Klimat odgrywa również ważną rolę przy określaniu przeciętnej liczby osobników danego gatunku, gdyż periodyczne okresy nadmiernego zimna lub suszy zdają się być najsilniejszą przeszkodą do rozmnażania. Obliczyłem (głównie na podstawie znacznego zmniejszenia liczby gniazd na wiosnę), że zima 1854-1855 zniszczyła 4/5 ptaków w mym majątku. Jest to straszliwe zniszczenie, jeżeli weźmiemy pod uwagę, że u ludzi 10% śmiertelności podczas epidemii to już nadzwyczaj wiele. O ile wpływ klimatu na pierwszy rzut oka zdaje się być zupełnie niezależny od walki o byt, o tyle warunki klimatyczne zmniejszają głównie ilość pożywienia, a przez to wywołują surową walkę pomiędzy osobnikami tego samego lub rozmaitych gatunków, żywiącymi się tym samym pokarmem. Jeżeli nawet klimat, na przykład niezwykłe zimno, działa bezpośrednio, to zawsze ucierpią najwięcej osobniki najsłabsze lub te, które z postępem zimy zdobyły sobie najmniej pożywienia. Postępując od południa ku północy lub od wilgotnych okolic do suchych, spostrzegać będziemy zawsze, że niektóre gatunki stopniowo stają się coraz rzadsze i wreszcie znikają. Ponieważ zaś zmiana klimatu jest dla nas widoczna, skłonni jesteśmy przypisać całkowity wpływ bezpośredniemu oddziaływaniu klimatu. Pogląd ten jednak byłby błędny, zapominamy bowiem, że każdy gatunek, nawet tam, gdzie występuje najbardziej obficie, podlega w pewnych okresach swego życia niezmiernemu zniszczeniu przez swych wrogów i przez konkurentów do miejsca i pokarmu. Jeżeli zaś zmiana klimatu sprzyjać będzie chociażby w najmniejszym stopniu jego nieprzyjaciołom i współzawodnikom, będą oni wzrastali w liczbę, a ponieważ każda okolica zawsze jest dostatecznie zapełniona przez mieszkańców, gatunek tamten musi się zmniejszać. Gdy posuwając się ku południowi spostrzegamy, że pewien gatunek zmniejsza się w liczbie, to możemy być pewni, że przyczyna tego zjawiska leży zarówno w warunkach sprzyjających innym gatunkom, jak i w przeszkodach hamujących rozwój danego gatunku. Posuwając się od południa ku północy, dostrzegamy to samo zjawisko, jakkolwiek mniej wyraźnie, gdyż liczba wszystkich gatunków, a więc i konkurujących, zmniejsza się w tym kierunku. Stąd też posuwając się na północ lub też wstępując na wysokie góry, daleko częściej możemy spotykać formy karłowate, które są wywołane bezpośrednim szkodliwym wpływem klimatu, niż postępując ku południowi lub schodząc z gór. Skoro zaś dochodzimy do okolic podbiegunowych, do pokrytych śniegiem szczytów lub też do zupełnych pustyń, to przekonamy się, że walka o byt sprowadza się wyłącznie do walki z żywiołami.
Na podstawie faktu, iż w naszych ogrodach rośnie imponująca liczba roślin, które znakomicie mogą znosić nasz klimat, ale które nigdy nie zdziczały dlatego, że nie mogą wytrzymać konkurencji z innymi roślinami krajowymi, ani też oprzeć się zniszczeniu przez krajowe zwierzęta, jasno widzimy, że klimat działa przeważnie pośrednio, przez sprzyjanie innym gatunkom. Gdy jakikolwiek gatunek dzięki niezwykle przyjaznym warunkom wzrośnie niezmiernie w liczbę na małej ograniczonej przestrzeni, często powstają epidemie - przynajmniej, jak się zdaje, zachodzi to u zwierzyny łownej. Byłaby to przeszkoda hamująca rozmnożenie, a niezależna od walki o byt. Zdaje się jednak, że nawet niektóre z tak zwanych epidemii pochodzą od robaków pasożytniczych, które rozmnożyły się nadmiernie wskutek pewnych przyjaznych warunków, być może wskutek łatwości rozprzestrzeniania się wśród gęsto skupionych zwierząt. Mielibyśmy więc i tutaj pewien rodzaj walki pomiędzy pasożytem a jego ofiarą.
Z drugiej strony, w wielu wypadkach dla zachowania gatunku niezbędna jest wielka ilość osobników w porównaniu do liczby jego nieprzyjaciół. Dlatego to możemy z łatwością z naszych pól otrzymywać obfite żniwa zbóż, rzepaku itd., ilość bowiem ziaren tych roślin przewyższa niezmiernie liczbę ptaków, którym służą za pokarm, ptaki zaś, chociaż w jednej porze roku mają nadmiar pokarmu, nie mogą rozmnażać się odpowiednio do obfitości nasion, gdyż zima stawia znowu tamę ich rozmnażaniu się. Natomiast każdy, kto usiłował otrzymać nasiona z kilku źdźbeł pszenicy lub innych podobnych roślin wysianych w ogrodzie, wie, z jaką trudnością to się udaje. Co do mnie, to w podobnych wypadkach nie otrzymywałem ani jednego ziarna. Ta konieczność znacznej ilości osobników dla zachowania gatunku tłumaczy nam, jak sądzę, niektóre zadziwiające fakty w naturze, jak np. ten, że bardzo rzadkie rośliny występują niekiedy bardzo licznie w tych niewielu miejscach, gdzie je napotkać można; lub też ten fakt, że niektóre rośliny rosnące gromadnie występują też gromadnie, tj. obfitują w osobniki nawet na ostatecznych granicach swego zasięgu. W podobnych wypadkach możemy przypuścić, że roślina może się utrzymać tyko tam, gdzie warunki sprzyjają jej tak, że wiele osobników może żyć razem i tym sposobem ochronić gatunek od zniszczenia. Dodam tutaj jeszcze, że w wielu takich wypadkach niewątpliwą rolę odgrywać musi dobry wpływ krzyżowania oraz szkodliwy wpływ łączenia blisko spokrewnionych form. Nie będę jednak tutaj wchodził w szczegóły tej kwestii.
Skomplikowane stosunki wzajemne zwierząt i roślin w walce o byt
Znanych jest wiele przykładów wskazujących, jak skomplikowane i niespodziewane są wzajemne ograniczenia i stosunki pomiędzy organicznymi istotami, którym wypada walczyć na tym samym obszarze. Podam tutaj jeden przykład, który mimo że prosty, jednak mnie zaciekawił. W hrabstwie Stafford, w majątku jednego z moich krewnych, gdzie miałem wszelką możność badań, znajdowało się wielkie i nadzwyczaj nieurodzajne wrzosowisko, którego nigdy jeszcze nie dotknęła ludzka ręka. Kilkaset akrów zupełnie takiej samej ziemi ogrodzono przed dwudziestu pięciu laty i obsadzono szkocką sosną. Zmiana roślinności na obsadzonej drzewami części wrzosowiska była nadzwyczaj duża, większa od tej, jaką obserwujemy zwykle, przechodząc z jednego gruntu o zupełnie odmiennych właściwościach na drugi. Zmieniła się nie tylko stosunkowa ilość roślin pospolitych na wrzosowisku, ale w ogrodzonym miejscu kwitło dwanaście nowych gatunków (nie licząc traw i turzyc), których na pozostałej części wrzosowisk wcale nie było. Wpływ na owady w ogrodzonym miejscu musiał być jeszcze większy, gdyż pospolitych było tu sześć gatunków ptaków owadożernych, których nie było na pozostałej części wrzosowiska, posiadającego dwa lub trzy własne owadożerne gatunki. Widzimy tutaj, jak potężne były skutki samego tylko wprowadzenia jednego gatunku drzewa, chociaż nic innego nie zrobiono prócz ogrodzenia w celu niedopuszczenia bydła na ten obszar. Jak wielkie znaczenie jednak ma ogrodzenie, przekonałem się jasno w Surrey, niedaleko Farnham. Były tam rozległe wrzosowiska z niewielkimi kępkami starych szkockich sosen na szczytach nielicznych wzgórz, nieco oddalonych od siebie. W ostatnich dziesięciu latach ogrodzono znaczny obszar wrzosowiska i samosiewne sosny wyrosły na nim tak gęsto, że nie wszystkie były w stanie się utrzymać. Liczba ich tym więcej mnie uderzyła, skoro przekonałem się, że młodych drzew ani nie siano, ani nie sadzono. Wchodziłem wtedy na kilka wyniosłych punktów, z których mogłem widzieć setki akrów nie ogrodzonego wrzosowiska, lecz z wyjątkiem dawno posadzonych drzew nie mogłem dostrzec literalnie ani jednej sosny. Szukając jednak starannie pomiędzy łodygami wrzosów, znalazłem mnóstwo siewek i młodych drzewek, które bezustannie były obgryzane przez bydło. Na jednym jardzie kwadratowym, w odległości około stu jardów od grupy starych drzew, naliczyłem 32 małe drzewka, a jedno z nich, mające 26 pierścieni przyrostu rocznego, przez wiele lat nadaremnie usiłowało wznieść się ponad łodygi wrzosów. Nic też dziwnego, że po ogrodzeniu wrzosowisko porosło silnymi młodymi drzewami. Było ono przy tym tak rozległe i tak nieurodzajne, że nikt by nie przypuścił, iż bydło, szukając pokarmu, może je tak starannie ogryźć.
Widzimy więc tutaj, że istnienie szkockiej sosny zależało bezwarunkowo od bydła. W innych znowu okolicach świata istnienie bydła zależy od owadów. Najciekawszy być może przykład tego rodzaju daje nam Paragwaj. W kraju tym nie zdziczało ani bydło, ani konie, ani psy, chociaż na północ i południe od Paragwaju zwierzęta te w dzikim stanie występują bardzo licznie. Azara i Rrengger wykazali, że zależy to od znanej liczebności pewnego występującego w Paragwaju gatunku muchy, która składa swe jaja do pępka nowo narodzonych zwierząt tych gatunków. Dalszemu zwiększaniu się liczby tych owadów - zresztą licznych - musi coś stać na przeszkodzie; prawdopodobnie inny jakiś owad pasożytniczy. Stąd jeżeli liczba niektórych owadożernych ptaków zmniejszyłaby się w Paragwaju, to owady pasożytnicze prawdopodobnie urosłyby w liczbę; liczba much składających swe jajka do pępka noworodków zmniejszyłaby się wtedy, a bydło i konie zdziczałyby, co znowu z pewnością (jak to obserwowałem w niektórych okolicach Ameryki Południowej) wpłynęłoby poważnie na zmianę roślinności. Oddziałałoby to w wysokim stopniu na owady, a za pośrednictwem owadów, jak widzieliśmy to w hrabstwie Stafford, na owadożerne ptaki i tak dalej w coraz szerszych kręgach o ciągle wzrastającej złożoności. W naturze stosunki te bynajmniej nie zawsze są tak proste, jak powyżej wskazano. Ze zmiennym szczęściem musi być prowadzona bezustannie walka za walką; a jednak w końcu siły tak się dokładnie równoważą, że postać natury pozostaje przez długi czas nie zmieniona, chociaż bez wątpienia najmniejsza nawet drobnostka mogłaby zapewnić jednej żyjącej istocie zwycięstwo nad drugą. Nasza zaś nieświadomość jest tak głęboka, a nasza zarozumiałość tak wielka, że dziwi nas, kiedy słyszymy o wymarciu jakiejkolwiek istoty organicznej, a nie znając przyczyny, odwołujemy się do kataklizmów pustoszących cały świat lub wymyślamy prawa o ograniczonym trwaniu form organicznych!
Kusi mnie, by podać tu jeszcze jeden przykład wykazujący, jak ściśle są splecione siecią powikłanych stosunków rośliny i zwierzęta, oddalone od siebie w łańcuchu istot organicznych. Będę miał później sposobność wykazać, że egzotyczna Lobelia fulgens nigdy nie bywa w moim ogrodzie odwiedzana przez owady i dlatego, wskutek swej osobliwej budowy, nigdy nie wydaje nasion. Wszystkie prawie nasze rośliny storczykowate potrzebują koniecznie odwiedzin owadów, które zbierają ich pyłek i tym sposobem je zapylają. Z doświadczeń mych przekonałem się, że udział trzmieli jest prawie zawsze konieczny przy zapylaniu bratków (Viola tricolor L. s. l.), gdyż inne pszczołowate nie odwiedzają ich kwiatów. Przekonałem się również, że odwiedziny pszczół są konieczne dla zapylenia niektórych koniczyn. Na przykład dwadzieścia kwiatostanów koniczyny białej (Trifolium repens) wydało 2290 nasion, a dwadzieścia innych kwiatostanów, gdy je zakryto i nie dostały się pszczoły, nie wydało ani jednego nasienia. Podobnie sto kwiatostanów koniczyny łąkowej (T. Pratense) wydało 2700 nasion, a ta sama ilość kwiatostanów zakrytych przed owadami również nie wydała ani jednego nasienia. Koniczyna łąkowa nawiedzana bywa tylko przez trzmiele, gdyż inne pszczołowate nie mogą dostać się do nektaru. Przypuszczano także, że drobne motyle nocne mogą zapylać koniczynę; wątpię jednak, czy jest to możliwe u koniczyny łąkowej, gdyż waga ich ciała nie starczyłaby do obniżenia łódeczki, która stanowi część korony. Możemy więc uważać za wysoce prawdopodobne, że gdyby cały rodzaj trzmieli znikł zupełnie lub stał się bardzo rzadki w Anglii, to bratki i koniczyna łąkowa stałyby się również bardzo rzadkie lub znikłyby zupełnie. Ilość trzmieli w danej okolicy zależy w znacznym stopniu od ilości myszy polnych, które niszczą ich plastry i gniazda. Pułkownik Newman, który długi czas badał zwyczaje trzmieli, sądzi, "że w całej Anglii ginie w ten sposób więcej niż dwie trzecie tych owadów". Następnie, jak każdemu wiadomo, ilość myszy zależy od ilości kotów, a pułkownik Newman mówi o tym: "W pobliżu wsi i małych miasteczek znajdowałem więcej gniazd trzmieli niż gdzie indziej, co przypisuję większej ilości kotów niszczących myszy". Tym sposobem, rzecz zupełnie prawdopodobna, że obfitość kotów w danej okolicy może wpływa za pośrednictwem najpierw myszy, a potem trzmieli na ilość pewnych kwiatów w tej okolicy!
Każdy gatunek napotyka prawdopodobnie różne przeszkody, działające w różnych okresach życia, w różnych porach roku lub w różnych latach. Jedna z takich przeszkód lub kilka z nich są zazwyczaj silniejsze od innych, ale wszystkie razem określają przeciętną liczbę osobników lub nawet istnienie gatunku. W niektórych razach dowieść można, że w różnych okolicach na ten sam gatunek oddziałują najbardziej różne przeszkody. Przyglądając się rozmaitym roślinom i krzewom zarastającym gęsto brzeg rzeki, skłonni jesteśmy przypisywać skład roślinności i stosunkową ilość jej przedstawicieli tylko temu, co nazywamy przypadkiem. Ale jakże fałszywy będzie ten pogląd! Każdy słyszał o tym, że skoro w Ameryce wycięty zostanie las, na jego miejsce wyrasta inna zupełnie roślinność, ale zauważono także, że roślinność na ruinach starożytnych osad indiańskich, w południowych Stanach Zjednoczonych, gdzie dawniej musiano wyciąć drzewa, wykazuje dzisiaj taką samą wspaniałą rozmaitość i ten sam stosunek gatunków, co otaczające dziewicze lasy. Jakaż tu walka w ciągu wieków odbywać się musiała pomiędzy różnymi gatunkami drzew, corocznie rozsiewającymi tysiące nasion! Co za wojna owadów z owadami, ślimaków i innych zwierząt z ptakami i drapieżnymi czworonogami, pomiędzy istotami, z których każda dąży do rozmnażania się, które pożerają się wzajemnie lub też karmią się drzewem, jego nasionami, jego siewkami lub innymi roślinami, które pokrywały początkowo grunt i powstrzymywały przez to wzrost drzew. Rozrzućmy w powietrzu garstkę pierza; wszystkie piórka skierują się do ziemi na podstawie pewnych określonych praw, ale jakże proste wyda się nam zadanie oznaczenia miejsca, na które każde z nich upadnie, jeżeli porównamy je z zadaniem wyśledzenia wszystkich działań i przeciwdziałań niezliczonej ilości zwierząt i roślin, które w ciągu wieków określiły skład roślinności i stosunkową ilość gatunków drzew rosnących na starych ruinach osad indiańskich.
Wzajemna zależność istot organicznych, jak np. pomiędzy pasożytem a jego gospodarzem, istnieje zazwyczaj pomiędzy istotami zajmującymi odległe miejsce w łańcuchu istot organicznych. Podobnie dzieje się i z istotami, o których można by powiedzieć, że w ścisłym znaczeniu tego słowa walczą o byt, jak np. w przypadku czworonogów trawożernych i szarańczy. Ale najsurowsza prawie zawsze musi być walka pomiędzy osobnikami jednego gatunku, gdyż zamieszkują one tę samą okolicę, poszukują tego samego pokarmu i wystawione są na jednakowe niebezpieczeństwa. Walka pomiędzy odmianami jednego gatunku jest prawie zazwyczaj równie zacięta i widzimy niekiedy, że się szybko rozstrzyga; jeżeli na przykład posiejemy razem kilka odmian pszenicy, a pomieszawszy otrzymane z nich nasiona znowu posiejemy je razem, wtedy niektóre z tych odmian lepiej przystosowane do klimatu lub do gruntu albo bardziej płodne odniosą zwycięstwo nad innymi, a wydając więcej nasion ostatecznie po kilku latach wyprą inne odmiany. Aby hodować razem kilka tak niezmiernie bliskich odmian, jak różnobarwne groszki pachnące, trzeba zbierać oddzielnie co roku ich nasiona i następnie je mieszać w należytych proporcjach; w przeciwnym razie słabsze odmiany zmniejszać się będą liczebnie, póki nie znikną zupełnie. To samo da się powiedzieć o niektórych odmianach owiec. Wykazano już, że niektóre górskie odmiany owiec wypierają inne górskie odmiany, tak że te ostatnie zaczynają głodować i razem hodować ich nie można. To samo stosuje się do hodowli rozmaitych odmian pijawki lekarskiej. Można nawet wątpić, czy odmiany jakichkolwiek bądź naszych zwierząt lub roślin hodowanych mają na tyle równe siły, zwyczaje i budowę, aby w ciągu pół tuzina pokoleń zachował się ich pierwotny stosunek liczbowy (przy unikaniu krzyżowania), jeżeli wypadnie im tak walczyć pomiędzy sobą, jak walczą organizmy w stanie natury i jeżeli co roku nie zachowywano by młodych i nasion w należytej proporcji.
Walka o byt jest najbardziej zacięta pomiędzy osobnikami i odmianami tego samego gatunku
Ponieważ gatunki jednego rodzaju mają zwykle, chociaż wcale nie zawsze, wiele podobieństwa w zwyczajach i konstytucji, a zawsze podobne są w budowie, walka więc pomiędzy nimi, jeżeli współzawodniczyć im wypadnie, będzie surowsza niż walka pomiędzy gatunkami różnych rodzajów. Jako przykład posłużyć nam może niedawne rozpowszechnienie się w niektórych okolicach Stanów Zjednoczonych jednego gatunku jaskółki, co spowodowało zmniejszenie liczebności drugiego gatunku. Niedawne rozpowszechnienie się drozda paszkota w niektórych miejscowościach Szkocji przyczyniło się do zniknięcia drozda śpiewaka. Jak często słyszymy o tym, że w najrozmaitszych klimatach jeden gatunek szczura został zastąpiony przez drugi! W Rosji małe azjatyckie prusaki wyparły wszędzie swego wielkiego krewniaka. Przywiezione do Australii pszczoły szybko zajmują miejsce drobnej, pozbawionej żądła pszczoły miejscowej. Wiadomo, że jeden gatunek gorczycy wyparł drugi i tak dalej. Możemy z grubsza domyślać się, dlaczego konkurencja pomiędzy formami, które zajmują prawie to samo miejsce w gospodarce przyrody, jest najostrzejsza, ale prawdopodobnie w żadnym wypadku nie moglibyśmy dokładnie oznaczyć, dlaczego jeden gatunek uzyskał zwycięstwo nad drugim w wielkim boju o życie.
Z poprzednich uwag możemy wyprowadzić wniosek niezwykłej wagi, a mianowicie, że budowa wszelkich istot organicznych pozostaje w najbardziej istotnym, chociaż często ukrytym stosunku do budowy wszystkich tych istot organicznych, z którymi współzawodniczą one o pokarm lub o miejsce pobytu, których unikają lub które służą im za zdobycz. Widzimy to jasno zarówno z budowy zębów i pazurów tygrysa, jak i z budowy odnóży oraz żuwaczek pasożyta, który żyje w jego włosach. Lecz zarówno w prześlicznym puszku nasion mniszka pospolitego, jak też w owłosionych i płaskich nogach wodnego chrząszcza1 na pierwszy rzut oka zachodzi tylko przystosowanie do żywiołów powierza i wody. I tutaj jednak korzyść z puchu nasion bez wątpienia znajduje się w najściślejszym związku z faktem, iż otaczający grunt jest zwarcie pokryty przez inne rośliny; nasienie może więc być uniesione daleko i paść na nie zajęty jeszcze grunt. Budowa odnóży, tak doskonale przystosowanych do nurkowania, pozwala chrząszczowi wodnemu współzawodniczyć z innymi owadami wodnymi, napadać na zdobycz i uchodzić przed napaścią innych zwierząt.
1 Darwin myślał prawdopodobnie o pływaku lub o kałużnicy (przyp. red.).
Zasób materiału odżywczego, nagromadzony w nasionach wielu roślin, zdaje się nie mieć na pierwszy rzut oka związku z innymi roślinami. Ale silny wzrost młodych roślin, wyrastających z takich nasion, jak groch klub bób, a rozsianych wśród wysokiej trawy, może dać powód do przypuszczenia, że głównym zadaniem materiału odżywczego w nasionach jest ułatwienie wzrostu młodym roślinom, gdy im walczyć wypadnie z innymi roślinami, bujnie rosnącymi wokoło.
Spójrzmy na jakąś roślinę w środku jej zasięgu. Dlaczego nie rozmnaża się ona w dwójnasób lub w czwórnasób? Wiemy, że może doskonale znosić nieco większe zimno lub ciepło, wilgoć lub suszę, gdyż znajdować ją można w okolicach chłodniejszych lub cieplejszych, wilgotniejszych lub suchszych. W tym wypadku widzimy jasno, że gdybyśmy chcieli w wyobraźni dać tej roślinie moc do wzrastania w liczbę, musielibyśmy dać jej jakąkolwiek przewagę nad jej konkurentami lub też nad zwierzętami, które się nią karmią. Na krańcach geograficznego rozmieszczenia rośliny byłaby dla niej korzystna zmiana konstytucji odpowiednia do klimatu; mamy jednak powód mniemać, że tylko mała liczba roślin lub zwierząt sięga tak daleko, by ginąć jedynie od szkodliwego wpływu klimatu. Konkurencja znika dopiero u ostatecznych granic życia, w okolicach podbiegunowych lub u skrajów zupełnej pustyni. Jeżeli nawet okolica jest niezmiernie zimna lub sucha, zawsze istnieje pomiędzy kilkoma gatunkami lub pomiędzy osobnikami jednego gatunku konkurencja o najcieplejszy lub najwilgotniejszy skrawek miejsca.
Widzimy więc tedy, że jeżeli zwierzę lub roślina przeniesiona zostanie do nowej okolicy, pomiędzy nowych konkurentów, to mimo iż klimat może być zupełnie taki sam jak w ojczyźnie, warunki życia będą w ogóle zupełnie zmienione. Jeżeli więc w nowej ojczyźnie ma wzrosnąć średnia liczebność, to musielibyśmy daną istotę zmienić w zupełnie innym kierunku niż w dawnej, gdyż musielibyśmy jej dodać jakąś przewagę nad zupełnie innymi konkurentami i nieprzyjaciółmi.
Dobrze jest w ten sposób spróbować wyobrazić sobie przewagę jednego gatunku nad drugim. Prawdopodobnie w żadnym wypadku nie wiedzielibyśmy, co przedsięwziąć. Powinno by to w nas wyrobić przekonanie o naszej nieznajomości wzajemnych stosunków między wszystkimi istotami organicznymi, przekonanie, które jest tak samo konieczne, jak i trudne do osiągnięcia. Możemy jednak zawsze pamiętać, że każda istota organiczna dąży do rozmnażania się w postępie geometrycznym, że każda z nich w pewnych okresach swego życia, w pewnej porze roku, w każdym pokoleniu lub z przerwami musi walczyć o życie i ulegać znacznemu wyniszczeniu. Jeżeli rozmyślamy o tej walce, to pocieszyć nas tylko może zupełna wiara w to, że walka w naturze nie jest ciągła, że nie przejmuje grozą, że śmierć jest zwykle szybka i że pozostają przy życiu oraz rozmnażają się tylko istoty silne, zdrowe i szczęśliwe.