0306; opracowanie nr 6., - Tkanka nerwowa; Paul Esz
Tkanka nerwowa
–
skład
–
neurony / neurocyty / komórki nerwowe z wypustkami
–
komórki glejowe
–
wypustki i komórki glejowe tworzą zrąb
–
pochodzi z ektodermy (wyjątek – komórki mikrogleju → pochodzą z mezodermy)
–
wytwarzanie, przetwarzanie, przekazywanie impulsów nerwowych
–
organizuje i koordynuje czynności organizmu (intelekt, świadomość, podświadomość, aktywność ruchowa,
aktywność trzewna i gruczołów dokrewnych)
–
rejestruje i poddaje analizie oraz przewodzi informacje o stanie otoczenia
Neurony
–
komórki pobudliwe
–
kompartmentalizacja (zróżnicowanie swojej struktury)
–
ogólne liczba ok. 10
10
–
skład
–
ciała komórki nerwowej / perykarion
–
akson
–
dendryt
–
występowanie
–
OśUN → istota szara
–
OUN → zwoje czaszkowe, międzyrdzeniowe, współpulczne, przywspółczulne, grupy komórek
zwojowych w narządach
Ciało komórki nerwowej
–
informacje ogólne
–
różny kształt (owalne, gwiaździste, trójkątne)
–
wielkość 4 – 120 μm
–
wypustki
–
wielobiegunowe (wielowypustkowe) → 1 akson, wiele dendrytów
–
dwuwypustkowe → 1 akson, 1 dendryt
–
jednowypustkowe
–
rzekomojednowypustkowe → 1 akson, 1 dendryt, początkowe połączone, potem kształt „litery T”
–
bezwypustkowe
–
komórka
–
1 lub 2 owalne jądra, ułożone pośrodkowo (oprócz komórek zwojów współczulnych oraz istota szarej
rdzenia kręgowego)
–
1 lub lika jąderek
–
mitochondria
–
aparat Golgiego → typowa budowa, dookoła jądra
–
wtręty komórkowe (w postaci barwników – melaniny i lipofuscyny → przejaw zwyrodnienia)
–
neurofilamenty (50% wszystkich białek mózgu)
–
mikrotubule (50% wszystkich białek mózgu)
–
tigroid / ciałka Nissla / obfita szorstka siateczka śródplazmatyczna
–
rybosomy związane z błoną tworzą rozetki
–
obfite w neuronach sekrecyjnych → białka hormonalne, oraz w neuronach ruchowych
rdzenia kręgowego
–
rozpadają się w procesie chromatolizy po uszkodzeniu aksonu lub wyczerpaniu komórki
–
syntetyzują transportowane białka
–
funkcje
–
wytwarza / przyspiesza / hamuje impulsy nerwowe
–
syntetyzuje makrocząsteczki oraz białka, lipidy błon i inne (np. w jądrach przednich i środkowych
podwzgórza → pęcherzyki zawierające oksytocynę, wazopresynę, liberyny, statyny)
Wypustki nerwowe
–
informacja ogólne
–
długość ok 1m, ale może być i więcej
–
główny składnik to filamenty pośrednie typu IV (neurofilamenty) oraz mikrotubule
–
uporządkowane ułożenie filamentów
–
większość otoczona osłonką mielinową
–
neuryty / aksony przewodzą odkomórkowo
–
dendryty przewodzą dokomórkowo
–
dendryty
–
jest ich kilka
–
obficie rozgałęzione
–
przewodzą impulsy nerwowe ku ciału komórki nerwowej
–
integrują inne neurony
–
wytwarzają wiele połączeń
–
w miarę rozgałęzienia zmniejsza się średnica
–
zawierają pączki dendrytyczne (synapsy z innymi neuronami)
–
zakończone synapsami (z innymi neuronami, w tkankach, jako receptory – bólu, ciepła, dotyku)
–
otoczone błoną komórkową
–
pod błoną cytoplazma (zawiera krótki mikrotubule i neurofilamenty; mitochondria, rybosomy,
szorstka siateczka → tylko w pobliżu ciała komórki)
–
koniec plus mikrotubul (zachodzi na nim polimeryzacja i wydłużanie) może być ustawiony w obu
kierunkach
–
białko MAP2 → stabilizuje mikrotubule, zapobiega ich depolimeryzacji
–
mikrotubule zawierają kinezyny i dyneiny (białka motorowe)
–
wzdłuż mikrotubul w pęcherzykach transportowane są różne cząsteczki
–
akson (włókno osiowe)
–
pojedynczy
–
przewodzą impulsy nerwowe od ciała komórki ku obwodowi
–
otoczony błoną (aksolemą)
–
aksoplazma: neurofilamenty i mikrotubule – funkcja wzmacniająca, nieliczne mitochondria,
pęcherzyki, ciała wielopęcherzykowe, lizosomy, skąpa siateczka gładka
–
odchodzi przy podstawie aksonu (miejsce pozbawione ciałek Nissla)
–
równa średnica na całej długości
–
tworzy drzewo końcowe (telodendron)
–
może oddawać kolateralia
–
zakończony synapsą komórki efektorowej (mięsień, gruczoł)
–
w węzłach narażony na uszkodzenia
–
wzmacniany przez neurofilamenty i mikrotubule wypełniające jego wnętrze
–
białko tau → stabilizuje mikrotubule, zapobiega ich depolimeryzacji; rola przy wzroście
–
transport cząsteczek
–
spowodowany brakiem siateczki i aparatu Golgiego poza ciałem komórki (w wypustkach)
–
odbywa się w cytoplazmie
–
białka lipidy | zużyte, trawione części cytoplazmy
–
od zakończeń wypustek stronę ciała komórki i odwrotnie
–
poprzez pęcherzyki wiążące się z białkami motorowymi mikrotubul
–
nie zależy od przewodzenia impulsów nerwowych
–
wolny lub szybki
Cecha
Perykarion
Akson
Dendryt
mikrotubule
krótkie
długie
krótkie
koniec plus mikrotubul
skierowane w różnych kierunkach
skierowane ku perykarionowi
skierowane w różnych kierunkach
białka stabilizujące mikrotubul
MAP2
białko tau
MAP2
Hiperfosforylacja białka tau powoduje powstanie filamentów tau co prowadzi do bezładnego ułożenia mikrotubul czego
konsekwencją są zaburzenia w transporcie wzdłuż aksonów będące jedną z przyczyn choroby Alzheimera.
Wzrost i kształtowanie neurocytów
–
powstają z komórek neuronabłonkowych cewy nerwowej lub grzebienia nerwowego
–
komórki neuronabłonkowe → spongioblasty lub neuroblasty (pierwotne komórki nerwowe) JUŻ SIĘ NIE
DZIELĄ!
–
neuroblasty → neurony
–
spongioblasty → komórki glejowe
–
liczba neuroblastów przewyższa liczbę neuronów
–
wiele neuronów umiera w okresie okołoporodowym na drodze apoptozy
–
komórki glejowe tworzą rodzaj szyn dla neuronów
–
wzrost poprzez wydłużanie wypustek poprzez wydłużanie mikrotubul oraz tworzenie rozgałęzień i kolateralii
→ wzrost masy i prawdopodobieństw połączenia z innym neuronem
–
wypustki zakończone stożkowato → rozpoznawanie podłoża
–
rola białka MAP2 oraz tau → ich brak hamuje wzrost
–
neurotrofina / NGF / czynnik wzrostowy nerwów → pobudza do wzrostu
–
kwas hialuronowy, osteopontyna → glikoproteiny podłoża, regulują kierunek wzrostu, wzdłuż nich wędrują
wypustki
–
semaforyna → hamują wzrost wzdłuż określonych składników podłoża
–
wzrost symetryczny po obu stronach ciała
–
warunkiem przeżycia neuronu jest wytworzenie połączeń z innymi neuronami
Synapsy
–
funkcje
–
przekazuje sygnały
–
skomplikowane odczucia – nastrój, stany emocjonalne (np. zachwianie gospodarki dopaminy –
uzależnienia, serotoniny – depresja, agresja)
–
podstawowe funkcje – skurcz mięśni, wydzielanie, widzenie
–
czynnościowe połączenie
–
z innym neuronem
–
receptorem czuciowym
–
komórkami efektorowymi (mięsień, gruczoł)
–
rodzaje
–
elektryczne → impuls elektryczny
–
chemiczne → neurotransmitery / neuroprzekaźniki / neuromedaitory / informatory II rzędu
–
połączenia
–
aksony z dendrytami
–
aksony z perykarionem
–
dendryty z dendrytami
–
aksony z aksonami
–
synapsy chemiczna
–
różnorodność i wybiórczość przewodzenia
–
proces opóźniony (wiązanie i wydzielanie neurotransmiterów)
–
budowa
–
fragment presynaptyczny otoczony błoną presynaptyczną
–
przestrzeń synaptyczna
–
fragment postsynaptyczny otoczony błoną postsynaptyczną
–
atypowe rozmieszczenie synaps chemicznych
–
synapsy działające a odległość → oddalona błona postsynaptyczna zlokalizowana w kom.
efektorowej
–
synapsy odwrócone → przekazujące sygnały w odwrotnych kierunkach
–
synapsy mieszane → o cechach synaps chemicznej i elektrycznej
–
neurotransmitery
–
zlokalizowane w pęcherzykach synaptycznych (we fragmencie presynaptycznym)
–
o kulisty, spłaszczony kształt
–
powstają w perykarionie lub cytoplazmie wypustki
–
z endosomów w obrębie synapsy
–
klasyczne: serotonina, dopamina, acetylocholina, glutaminian,
kwas gamma-
aminomasłowy (GABA), glicyna
, noradrenalina
–
peptydy: somtostatyna, neuropeptyd Y, motylina, beta-endorfina. VIP
–
mogą mieć działanie
hamujące
, bądź pobudzające w danej synapsie
–
przewodzenie sygnałów w synapsie chemicznej
–
cykl pęcherzyków synaptycznych
–
błona presynaptyczna
–
powstanie pęcherzyka z endosomów wczesnych → wypełnienie pęcherzyka
neurotransmiterem → związanie pęcherzyka z filamentami aktynowymi przy udziale
synaptozyny → fuzja błony presynaptycznej i pęcherzyka przy udziale glikoprotein
pęcherzyków (synaptofizyny, synaptotrewiny), glikopreotin błony (syntaksyna, Munc 18,
SNAP25) i Ca² → uwalnianie neurotransmitera (egzocytoza)
⁺
–
błona postsynaptyczna
–
związanie neurotransmitera z receptorem (glikoproteiną błonową) → otwarcie kanałów
jonowych → uwolnienie Na → rozprzestrzenienie się potencjału
⁺
Pęcherzyk powstaje z błony presynaptycznej który przedostaje się w głąb cytoplazmy i fuzuje z endosomem wczesnym,
co powoduje zamknięcie cyklu.
W kom. efektorowych gruczołówv neurotransmiter zmienia konformację receptora, następuje aktywacja cyklazy
adenylowej → wzrost stężenie cAMP → aktywacja kinazy → fosforylacja białek i synteza nowych białek.
Wychwyt zwrotny neurotransmitera ze szczeliny synaptycznej (mechanizm działania leków przeciwdepresyjnych –
zahamowanie wtórnej endocytozy serotoniny wywołuje wzrost jej miejscowego stężenia w OUN; jej niedobór wywołuje
depresję; kokaina hamuje zwrotną endocytozę dopaminy).
–
synapsy elektryczne
–
znacznie mniej liczne niż chemiczne
–
połączenia neksus zbudowane z kanałów o śr. ok. 1,5nm
–
przepuszczających jony nieorganiczne i nieduże cząsteczki
–
prąd Na
+
, Ca
+
, H
+
–
zapewnia szybsze przekazanie sygnału
–
bez opóźnień
–
bez możliwości adaptacji i wybiórczości
Neuroglej
–
informacje ogólne
–
komórki glejowe oraz wypustki
–
komórki gleju → z ektodermy (spongioblastów)
–
komórki mikrogleju → z mezodermy
–
tworzy zrąb układu nerwowego
–
towarzyszy neuronom w zwojach (czaszkowych, kręgowych, współczulnych)
–
lemocyty wytwarzają osłonki wokół włókien nerwowych
–
w OśUN wyścieła komory i kanały
–
komórki wyściółki
–
ependymocyty
–
charakter pompy sodowej
–
jednolita błona nabłonka jednowarstwowego sześciennego
–
mikrokosmki i rzęski na powierzchni wolnej
–
wgłobienia na powierzchni postawnej
–
liczne mitochondria poniżej jąder
–
wyścielają komory mózgu i kanał centralny rdzenia kręgowego
–
udział w wytwarzaniu płynu mózgowo – rdzeniowego
–
astrocyty
–
protoplazmatyczne (nazywane komórkami satelitarnymi)
–
istota szara OśUN
–
duże, pojedyncze jądro
–
liczne, grube wypustki
–
wypustki przylegają do ścian naczyń krwionośnych, opony miękkiej i ciał komórek
nerwowych → transport jonów, transcytoza (czynny transport makrocząsteczek i
jonów przez cytoplazmę)
–
włókniste
–
w istocie białej OśUN
–
małe jądra
–
skąpa cytoplazma z filamentami glejowymi (białka kwaśne)
–
długie wypustki
–
oligodendrocyty (nazywane komórkami satelitarnymi)
–
małe jądra
–
nieliczne wypustki
–
wzdłuż włókien
–
tworzą osłonki w OśUN
–
funkcja podobna do lemocytów w OUN
–
komórki mikrogleju i mezogleju
–
małe jądra
–
liczne wypustki z ostrymi zakończeniami
–
wiele mitochondriów, aparat Golgiego, lizosomy
–
pochodzenie mezodermalne
–
funkcja makrofagów
–
OśUN
–
tworzą pilśń nerwową (splątane wypustki; główny składnik zrębu OśUN który
podtrzymuje i współdziała z neuronami)
–
tanycyty → ependyma łącząca komorą III z eminentia medialis komory IV
–
OUN
–
komórki Schwanna (lemocyty) → osłaniają włókna nerwowe nerwów
obwodowych (słonka Schwanna; neurolema)
–
komórki satelitarne → spłaszczone, przylegają do komórek nerwowych
Osłonki włókien nerwowych
–
neurolema
–
podłużne wgłobienia lemocytów
–
cytoplazma osłaniająca włókna
–
otacza włókna o najmniejszej średnicy (0,5 – 3 μm)
–
włókna mające tylko neurolemę są włóknami bezrdzennymi
–
osłonka mielinowa
–
włókna pow. 5 μm → włókna rdzenne
–
tworzona przez oligodendrocyty w OśUN i lemocyty w OUN
–
1 lemocyt → osłonka dla 1 włókna
–
1 oligodendrocyt → osłonka dla kilku włókien
–
mielinizacja (od 4 miesiąca do 1 roku życia; dojrzewanie osłonki do 12 roku życia) → polega na
nawijaniu spłaszczonej cytoplazmy dookoła włókna; powstają kolejne warstwy
–
liczba warstwa zależna od liczby włókien nerwowych (do 100 warstw podwójnych błon
komórkowych)
–
osłonka na długości 80 do 100 μm
–
cytoplazma zostaje wyciśnięta
–
mezakson zewnętrzny → przy przejściu osłonki na powierzchnię lemocytu
–
mezakson wewnętrzny → w pobliżu włókna nerwowego
–
wcięcia mieliny (Schmidta - Lantermana)
–
w miejscach gdzie pozostała cytoplazma
–
kształt litery V
–
rola w odżywianiu
–
pomiędzy osłonkami (międzywęźlem) występują węzły mieliny (Ranviera)
–
występują kanały sodowo / potasowe (brak ich w międzywęźlu)
–
osłonka a przewodnictwo
–
dobry izolator elektryczny
–
nadaje międzywęźlu małą pojemność i dużą oporność elektryczną
–
przyspiesza przewodzenie impulsów
–
depolaryzacja powstaje w węźle Ranviera
–
pole elektryczne przenosi się skokowo do następnego węzła
–
prędkość 3 do 100 m/s, zależna od średnicy aksonu i długości międzywęźla, (im grubsze
aksony tym dłuższe międzywęźla tym szybciej)
Cytofizjologia tkanki nerwowej
–
wytwarzanie i przewodzenie impulsów
–
impuls zależny od przemieszczenie się jonów Na
+
i K
+
przez błonę
–
pompa śródbłonowa ma aktywność ATP-azy
–
Na
+
→ na zewnątrz
–
K
+
→ wewnątrz
–
białka kanałowe
–
zamknięte, otwarte, nieczynne
–
otwierane pod wpływem depolaryzacji lub hiperpolaryzacji
–
stan spoczynku (polaryzacja)
–
„-” wewnątrz (tak naprawdę po prostu mniej dodatni)
–
„+” na zewnątrz
–
potencjał spoczynkowy (-90mV)
–
kanały zamknięte
–
depolaryzacja
–
depolaryzacja powstaje w węźle Ranviera
–
potencjał „+”
–
otwarcie kanałów
–
Na
+
→ do wnętrza
–
K
+
→ na zewnątrz
–
rozprzestrzenianie różnicy potencjałów
–
otwieranie następnych kanałów
–
prędkość 0,5 do 2 m/s
–
zachodzi do momentu wyrównania potencjałów między wewnętrzną i zewnętrzną powierzchnią błony
–
repolaryzacja
–
zaczopowanie kanału jonowego
–
unieczynnienie białka kanałowego
–
pompowanie przez ATP-azę jonów
–
Na
+
→ na zewnątrz
–
K
+
→ do wnętrza, POMPOWANE W MNIEJSZEJ ILOŚCI
–
odczopowanie i zamknięcie białka kanałowego
Białka kanałowe dla jonów K
+
–
otwierają się pod wpływem depolaryzacji
–
otwierają się później niż kanały dla jonów Na
+
–
przyspieszają ponowne osiągnięci stanu spoczynkowego (polaryzację błony)
–
mogą powodować hiperpolaryzację błony
Hiperpolaryzacja - stan nadmiernej polaryzacji błony komórkowej w następstwie zwiększenia elektroujemności
wewnątrz komórki; trwa stosunkowo krótko. Błona komórkowa osiąga wtedy potencjał ok. -80 mV. Podczas
hiperpolaryzacji komórka nie jest zdolna do przewodzenia impulsu, przekazywania informacji.