genetics maksimova konspekt 1 glava4


4. !" ,+% 
4.1. ><?;5<5=B0@=>ABL.
4.2. -?8AB07.
4.3. >;8<5@8O.
4.4. 59AB285 35=>2-<>48D8:0B>@>2.
4.5. ;59>B@>?8O.
4.6. ;8O=85 2=5H=59 A@54K =0 ?@>O2;5=85 ?@87=0:>2.
 A>>B25BAB288 A 3-< 70:>=>< . 5=45;O ?@8 A:@5I820=88 ?@87=0-
:8 =0A;54CNBAO =57028A8<> 4@C3 >B 4@C30. 4=0:>, =0G8=0O A 1900 3>40
(40BK ?5@5>B:@KB8O 70:>=>2 . 5=45;O) AB0;> =0:0?;820BLAO 1>;LH>5
:>;8G5AB2> D0:B>2, C:07K20NI8E =0 B>, GB> G0AB> G0ABK<8 O2;ONBAO
>B:;>=5=8O 2 G8A;5==KE A>>B=>H5=8OE D5=>B8?8G5A:8E :;0AA>2  2<5-
AB> <5=45;52A:>3> @0AI5?;5=8O ?@8 48381@84=>< A:@5I820=88 9 : 3 : 3 :
1 @538AB@8@>20;>AL @0AI5?;5=85 15:1 8;8 9 : 7 8 4@. -B> 3>2>@8;> > B><,
GB> <564C =50;;5;L=K<8 35=0<8 ACI5AB2CNB >?@545;5==K5 2708<>>B-
=>H5=8O, ?@82>4OI85 : 8=K< B8?0< @0AI5?;5=8O ?@87=0:>2 2
?>B><AB25. >A:>;L:C A0<8 35=K =5?>A@54AB25==> 2;8OBL 4@C3 =0 4@C30
=5 <>3CB, 2708<>459AB285 ?@>8AE>48B 2 F8B>?;07<5 =0 C@>2=5 15;:>2
8;8 D5@<5=B>2, A8=B57 :>B>@KE 40==K5 35=K >?@545;ONB, 8;8 <564C
25I5AB20<8, >1@07CNI8<8AO 2 @57C;LB0B5 @01>BK 40==KE D5@<5=B>2.
>7<>6=> B@8 <5E0=87<0 B0:>3> 2708<>459AB28O:
" 4;O D>@<8@>20=8O >?@545;5==>3> ?@87=0:0 =5>1E>48<> 459AB285
42CE D5@<5=B>2, A8=B57 :>B>@KE >?@545;ONB 420 =50;;5;L=KE 35=0;
" 15;>: 8;8 D5@<5=B, >1@07CNI89AO ?>4 :>=B@>;5< >4=>3> 35=0,
?>;=>ABLN ?>402;O5B (8;8, =0>1>@>B, 0:B828@C5B) @01>BC 4@C3>3>
=50;;5;L=>3> 35=0, ;81> 459AB2C5B =0 53> ?@>4C:B;
" 420 D5@<5=B0, O2;ONI85AO ?@>4C:B0<8 =50;;5;L=KE 35=>2, 459-
AB2CNB =0 >48= 8 B>B 65 ?@>F5AA B0:8< >1@07><, GB> 8E A>2<5AB-
=>5 ?@8ACBAB285 >1CA;>2;8205B 2>AAB0=>2;5=85 8;8 CA8;5=85
?@>O2;5=8O ?@87=0:0.
"0:8< >1@07><, 35=>B8? 48?;>84-
2n =>3> >@30=87<0 ?@54AB02;O5B A>1>9
A;>6=CN A8AB5<C 2708<>459AB28O =5
 0
B>;L:> 0;;5;L=KE, => 8 =50;;5;L=KE 35-
 2
=>2, :>B>@K5 <K @538AB@8@C5< =0 D5=>-
B8?8G5A:>< C@>2=5, ?> 87<5=5=8N E0-
@0:B5@0 ?@>O2;5=8O B>3> 8;8 8=>3> ?@8-
! A
7=0:0. 50;;5;L=K5 2708<>459AB28O 
8A. 29. !E5<0 2708<>459AB28O
2708<>459AB28O <564C 0;;5;O<8 @07=KE
=50;;5;L=KE 35=>2
35=>2 (@8A. 29).
99
K45;ONB A;54CNI85 B8?K 2708<>459AB28O =50;;5;L=KE 35=>2:
:><?;5<5=B0@=>ABL, M?8AB07, ?>;8<5@8O, 459AB285 35=>2 <>48D8:0B>-
@>2, ?;59>B@>?8O.
4. 1. " !",
 B>< A;CG05, :>340 ?@87=0: ?>O2;O5BAO B>;L:> ?@8 A>G5B0=88 42CE
4><8=0=B=KE 0;;5;59 @07=KE 35=>2 (=0?@8<5@,  8 ) 8E 2708<>459-
AB285 =07K20NB :><?;5<5=B0@=>ABLN, 0 A0<8 35=K :><?;5<5=B0@=K<8
(4>?>;=ONI8<8 4@C3 4@C30). @8 MB>< :064K9 87 2708<>459AB2CNI8E
=50;;5;L=KE 35=>2 2 >BACBAB288 4@C3>3> =5 >15A?5G8205B D>@<8@>20-
=8O ?@87=0:0.
><?;5<5=B0@=>5 2708<>459AB285 42CE 35=>2 <>6=> >1>7=0G8BL 2
2845 D>@<C;K:
0 2
@8<5@K :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O 35=>2 ?@82545=K 2
B01;. 12.
"01;8F0 12
0AI5?;5=85 ?@87=0:>2 ?@8 :><?;5<5=B0@=>< 2708<>459AB288 35=>2
0AI5?;5-
@8<5@K
=85 2 F2
>O2;5=85 C 4CH8AB>3> 3>@>H:0 ?>B><AB20, 8<5NI53> F25B:8 ?C@?C@-
=>9 >:@0A:8, ?@8 A:@5I820=88 @>48B5;LA:8E D>@< A 15;K<8 F25B:0<8.
>O2;5=85 C H5;:>?@O40 ?>B><AB20, 8<5NI53> B5<=>-:>@8G=52KE ;8-
9 : 7
G8=>:, ?@8 A:@5I820=88 =5>:@0H5==KE @>48B5;LA:8E D>@<.
1@07>20=85 F80=840 C @0AB5=89 :;525@0 ?@8 A:@5I820=88 D>@<, =5
>1@07CNI8E MB> A>548=5=85.
>O2;5=85 C BK:2K ?>B><AB20 A 48A:>284=>9 D>@<>9 ?;>40 ?@8
9 : 6 : 1
A:@5I820=88 @>48B5;59, 8<5NI8E AD5@8G5A:CN D>@<C ?;>40.
>O2;5=85 C <KH59 >:@0A:8 H5@AB8 B8?0 03CB8 ?@8 A:@5I820=88
@>48B5;LA:8E D>@< G5@=>3> 8 15;>3> F25B0.
>O2;5=85 C ;L=0 ?>B><AB20 A 3>;C1>9 >:@0A:>9 F25B:>2 ?@8 A:@5-
9 : 3 : 4 I820=88 @>48B5;LA:8E D>@< A =5>:@0H5==K<8 F25B:0<8.
>O2;5=85 C ;C:0 ?>B><AB20 A >:@0H5==>9 2 :@0A=K9 F25B ;C:>28-
F0<8 ?@8 A:@5I820=88 @>48B5;LA:8E D>@<, 8<5NI8E ;C:>28FK 15-
;>3> 8 65;B>3> F25B0.
>O2;5=85 C 4@>7>D8;K ?>B><AB20 A B5<=>-:@0A=K<8 3;070<8 (48:>3>
B8?0) ?@8 A:@5I820=88 @>48B5;LA:8E D>@< A O@:>-:@0A=K<8 (scarlet) 8
:>@8G=52K<8 (brown) 3;070<8.
9 : 3 : 3 : 1
>O2;5=85 C :C@ ?>B><AB20, 8<5NI53> >@5E>284=K9 3@515=L ?@8 A:@5-
I820=88 @>48B5;LA:8E D>@< A @>7>284=K< 8 3>@>E>284=K< 3@51=O<8.
@8<5G0=85. 8@=K< H@8DB>< 2K45;5= :;0AA, ?@87=0: :>B>@>3> >1C-
A;>2;5= :><?;5<5=B0@=K< 2708<>459AB285< 35=>2.
100
0AI5?;5=85 9 : 7. 7-
25AB=K< ?@8<5@>< :><?;5-
<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O

=50;;5;L=KE 35=>2 O2;O5BAO
22 00
=0A;54>20=85 >:@0A:8 F25B-
15;K5 15;K5
:>2 4CH8AB>3> 3>@>H:0
(Lathyrus odoratus) ?@8 A:@5-
I820=88 42CE @>48B5;LA:8E
F1: D>@< A 15;K<8 F25B:0<8
02
22 8 00.  ?>B><AB25 F1
?C@?C@=K5
(02), 0 B0:65 2 F2 (D5=>B8-
?8G5A:89 :;0AA --) 1C45B
?>O2;OBLAO =>20O >:@0A:0 
?C@?C@=0O (@8A. 30).
F2:
@8 MB>< 2 F2 A>>B=>H5-
-- 00-; -22
=85 :;0AA>2 A >:@0H5==K<8
?C@?C@=K5 15;K5
9/16 7/16
F25B:0<8 (--) 8 :;0AA>2 A
=5>:@0H5==K<8 F25B:0<8 (-
8A.30. 0A;54>20=85 >:@0A:8 F25B:>2 C
4CH8AB>3> 3>@>H:0 ?> ?@8=F8?C
bb; 00- 8 00bb) 1C45B A>>B-
:><?;5<5=B0@=>
25BAB2>20BL D>@<C;5 9 : 7. A-
=>2=K<8 ?83<5=B0<8, >?@545-
;ONI8<8 >:@0A:C F25B:>2 4CH8AB>3> 3>@>H:0, O2;ONBAO 0=B>F80=K.
!E5<0 =0 @8A. 31 45<>=AB@8@C5B <5E0=87< :><?;5<5=B0@=>AB8 2
35B5@>783>B5 02, >15A?5G820NI59 2>AAB0=>2;5=85 ?C@?C@=>9 >:@0A-
:8 F25B:>2.
0  C D 
1 2 3 4 5 83<5=B A8=B578@C5BAO
1 2 3 4 5
A b C D 
8A. 31. 5E0=87< :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O 0;;5;59  8 
2 35B5@>783>B5 02
@8<5G0=85. &8D@0<8 C:070=K ?@><56CB>G=K5 ?@>4C:BK ?CB8 A8=B570
?83<5=B0, ;0B8=A:8<8 1C:20<8  35=K, :>48@CNI85 A8=B57 A>>B25BAB2CNI8E D5@-
<5=B>2. @54H5AB25==8:8 ?83<5=B0 1 8 2 O2;ONBAO =5>:@0H5==K<8.
101
=0;>38G=K< ?@8<5@>< O2;O5BAO >1@07>20=85 :>@8G=52>3> ?83<5=B0
C H5;:>?@O4>2. 725AB=>, GB> A8=B57 ?83<5=B0 :A0=B><<0B8=0 (?83<5=B
><<>E@><>2>3> @O40) >ACI5AB2;O5BAO 87 B@8?B>D0=0 (@8A. 32).
5=  5= 
"@8?B>D0= N-D>@<8;:8=C@5=8= L-:8=C@5=8= 3->:A8:8=C@5=8=
5-:A0=B><<0B8=
(:>@8G=52K9 ?83<5=B)
8A. 32. CBL A8=B570 :>@8G=52>3> ?83<5=B0 87 B@8?B>D0=0
# H5;:>?@O40 8725AB=K @5F5AA82=K5 <CB0F88 42CE =50;;5;L-
=KE 35=>2, :>B>@K5, 1C4CG8 2 3><>783>B=>< A>AB>O=88 (35=>B8?K
00 8;8 bb) 45;0NB =0A5:><KE =5>:@0H5==K<8, ?>A:>;L:C <C-
B0F88 2 ;N1>< 87 35=>2  8;8  1;>:8@C5B A8=B57 ?83<5=B0, 0 ?@>-
<56CB>G=K5 A>548=5=8O L-:8=C@5=8= 8 3->:A8:8=C@5=8= =5 8<5NB
>:@0A:8. # 381@84>2 ?5@2>3> ?>:>;5=8O (0b) A8=B57 ?83<5=B0
2>AAB0=02;8205BAO 2 @57C;LB0B5 :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O
35=>2  8 .  F2 =01;N405BAO @0AI5?;5=85 9 : 7. > B0:><C 65
?@8=F8?C =0A;54C5BAO A>45@60=85 F80=840 C @0AB5=89 :;525@0.
# 75<;O=8:8 @0728B85 CA>2, B. 5. 2535B0B82=KE A0<>C:>@5-
=ONI8EAO ?>153>2, >?@545;O5BAO 4><8=0=B=K< 0;;5;5<, 0 157-
CA>ABL  @5F5AA82=K<. > ACI5AB2CNB B0:85 D>@<K 157CA>9 75<-
;O=8:8, :>B>@K5 ?@8 A:@5I820=88 4@C3 A 4@C3>< 40NB 381@84K F1 A
A8;L=> 2K@065==K< ?@87=0:>< CA0B>AB8. K;> ?>:070=>, GB> 2
?>B><AB25 B0:>3> 381@840 2 F2 =01;N405BAO @0AI5?;5=85, 1;87:>5 :
>B=>H5=8N 9 : 7.
# 15;>3> :;525@0 8<5NBAO D>@<K A 2KA>:8< 8 =87:8< A>45@60-
=85< F80=840. &80=84K, :0: 8725AB=>, 1;>:8@CNB 4KE0B5;L=K9
D5@<5=B, => ?>2KH0NB 0:B82=>ABL ?0?08=0 (@0AB8B5;L=>9 ?@>B5-
07K), :0B5?A8=0 8 4@C38E D5@<5=B>2. KA>:>5 A>45@60=85 F80=840 2
15;>< :;525@5 A2O70=> A CA8;5==K< 2535B0B82=K< @>AB>< 157 A=8-
65=8O 53> :>@<>2KE :0G5AB2. =>340 ?@8 A:@5I820=88 42CE @0AB5-
=89 :;525@0 A =87:8< A>45@60=85< F80=840 381@84K F1 E0@0:B5@8-
7CNBAO 2KA>:8< 53> A>45@60=85<, 0 2 F2 @0AI5?;5=85 >:07K205BAO
1;87:8< : >B=>H5=8N 9 : 7 (A 2KA>:8< A>45@60=85< F80=840 : A
=87:8< A>45@60=85< F80=840).
>4>1=>5 O2;5=85 <>6=> ?@>45<>=AB@8@>20BL =0 ?@8<5@5 :C:C-
@C7K. @8 A:@5I820=88 =5:>B>@KE D>@< :C:C@C7K A 15;K<8 75@=0<8
2 F1 75@=0 2 ?>G0B:0E >:07K20NBAO ?C@?C@=K<8.  F2 =01;N405BAO
102
@0AI5?;5=85 =0 ?C@?C@=K5 8 15;K5 2 A>>B=>H5=88 9 : 7. -B> =081>-
;55 ?@>ABK5 ?@8<5@K :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O =50;;5;L-
=KE 35=>2, :>340 459AB285 :064>3> 87 =8E 2 >B45;L=>AB8 2>>1I5 =5
?@>O2;O5BAO. @87=0: @0728205BAO ;8HL 2 @57C;LB0B5 2708<>459-
AB28O 4><8=0=B=KE 0;;5;59 42CE =50;;5;L=KE 35=>2.  A8;C MB>3> 2
F2 >1=0@C68205BAO B>;L:> 420 D5=>B8?8G5A:8E :;0AA0 2 A>>B=>H5-
=88 9 : 7. 725AB=K, >4=0:>, A;CG08, :>340 >48= 8;8 >10 :><?;5<5=-
B0@=KE 35=0 E0@0:B5@87CNBAO A0<>AB>OB5;L=K< ?@>O2;5=85<.  A>-
>B25BAB288 A MB8< <5=O5BAO 8 E0@0:B5@ @0AI5?;5=8O 2 F2.
0AI5?;5=85 9 : 6 : 1. 0 @8A. 33 ?@82545= ?@8<5@ :><?;5<5=-
B0@=>3> 459AB28O 35=>2 ?@8 =0A;54>20=88 D>@<K ?;>40 C BK:2K
(Cucurbita pepo).  A2O78 A B5<, GB> 35=>B8?K 22 8 00 D5=>B8?8-
G5A:8 =5 @07;8G8<K, B> >=8 2 AC<<5 40NB F8D@C 6. 8A:>284=0O D>@<0
2>7=8:05B 2 @57C;LB0B5 2708<>459AB28O 42CE 4><8=0=B=KE 35=>2 ( 8
), 0 C4;8=5==0O D>@<0 ?;>40  :0: A;54AB285 A>G5B0=8O 8E @5F5AA82-
=KE 0;;5;59.

00 22
AD5@8G5A:>9 AD5@8G5A:>9
D>@<K D>@<K
F1:
02
48A:>284=>9
D>@<K
F2:
9 -- : 3 00- : 3 -22 : 0022
48A:>284=0O AD5@8G5A:0O C4;8=5==0O
8A. 33. 0A;54>20=85 D>@<K ?;>40 C BK:2K ?@8 :><?;5<5=B0@=><
2708<>459AB288 42CE 35=>2 (@0AI5?;5=85 9 : 6 : 1)
0AI5?;5=85 9 : 3 : 4.  B>< A;CG05, :>340 D5=>B8? >4=>3> 87 @>-
48B5;59 (=0?@8<5@, 8<5NI53> 35=>B8? 00-) A>2?0405B A D5=>B8?><
@5F5AA82=>9 3><>783>BK (00bb), @0AI5?;5=85 2 F2 1C45B 9 : 3 : 4. 0A-
103
A<>B@8< =0A;54>20=85 B@5E B8?>2 >:@0A:8 H5@AB8 C <KH59: 48:>9, 8;8
@K6520B>-A5@>9 (03CB8), G5@=>9 8 15;>9. :@0A:0 48:>3> B8?0 7028A8B
>B =0;8G8O 35=0, >?@545;ONI53> @0728B85 >:@0A:8, 0 B0:65 >B 35=0,
>1CA;>2;820NI53> @0A?@545;5=85 ?83<5=B0 ?> 4;8=5 2>;>A0. 064K9
2>;>A C <KH59 03CB8 8<55B ?> 4;8=5 :>;LF> 65;B>3> ?83<5=B0, 0 2 >A-
=>20=88 8 =0 :>=F5 2>;>A:0 G5@=K9 ?83<5=B. "0:>5 7>=0;L=>5 @0A?@5-
45;5=85 ?83<5=B>2 8 A>7405B >:@0A:C 03CB8, A2>9AB25==CN 48:8< 3@K-
7C=0< (15;:0, :@>;8:, <>@A:0O A28=:0 8 4@.). # G5@=KE <KH59 >BACB-
AB2C5B 7>=0;L=>5 @0A?@545;5=85 ?83<5=B0  2>;>A ?> 2A59 4;8=5 >:@0-
H5=K @02=><5@=>. 5;K5 <KH8 A :@0A=>9 @04C6=>9 >1>;>G:>9 3;07,
B0: =07K205<K5 0;L18=>AK, ;8H5=K ?83<5=B0.
:@0A:0 H5@AB8 C <KH59 B8?0 03CB8 4><8=8@C5B >4=>2@5<5==>
=04 G5@=>9 8 15;>9. @8 A:@5I820=88 G5@=KE <KH59 A 15;K<8 2A5 38-
1@84K F1 >:07K20NBAO 03CB8, 0 2 F2 =01;N405BAO @0AI5?;5=85 2 >B=>-
H5=88 9 03CB8 : 3 G5@=KE : 4 15;KE (@8A. 34).
: G5@=K5 AAbb 0;L18=>AK aaBB
F1: 03CB8 AaBb
F2: 03CB8 -- G5@=K5 A-bb 0;L18=>AK aabb
9/16 3/16 4/16
8A. 34. 0A;54>20=85 >:@0A:8 H5@AB8 C <KH59 B8?0 03CB8
?@8 A:@5I820=88 G5@=KE 8 15;KE <KH59
>4>1=K9 E0@0:B5@ @0AI5?;5=8O ?@87=0:>2 70@538AB@8@>20= 8
4;O E;>@>D8;L=KE <CB0=B>2 OG<5=O. 0AB5=8O OG<5=O 48:>3> B8?0  75-
;5=K5, 0 <CB0=B=K5 D>@<K <>3CB 1KBL 65;BK5 ;81> 75;5=K5. >@<0;L-
=K9 ?@>F5AA >1@07>20=8O E;>@>D8;;0 B@51C5B ?@8ACBAB28O 42CE 4><8-
=0=B=KE 35=>2 (2 G0AB=>AB8,  8 ). CB0F8O 2 :064>< 87 =8E <>65B
?@82>48BL : =0@CH5=8N >1@07>20=8O E;>@>D8;;0: @0AB5=8O A 35=>B8-
?>< -bb 1C4CB 65;BK<8 (xantha D5=>B8?), 0 A 35=>B8?>< 00-  15-
;K<8 (albina D5=>B8?). 0AB5=8O 00bb B0:65 1C4CB 15;K<8. @8
104
A:@5I820=88 bb 00 2 F1 2A5 @0AB5=8O 1C4CB 75;5=>3> F25B0 (35-
=>B8? --), 0 2 F2 @0AI5?;5=85 1C45B 9 : 3 : 4.
# ;C:0 A:@5I820=85 D>@<K, 8<5NI59 =5>:@0H5==CN (15;CN) ;C-
:>28FC, A D>@<>9, 8<5NI59 65;BCN ;C:>28FC, 405B 2 F1 @0AB5=8O A :@0A-
=K<8 ;C:>28F0<8, 0 2 F2 ?>O2;ONBAO @0AB5=8O A :@0A=K<8, 65;BK<8 8
15;K<8 ;C:>28F0<8 2 A>>B=>H5=88 9 : 3 : 4.  MB>< A;CG05 >?OBL-B0:8
>48= 87 4><8=0=B=KE 0;;5;59 42CE 35=>2 A?>A>15= 459AB2>20BL A0<>AB>O-
B5;L=> (>?@545;O5B 65;BCN >:@0A:C ;C:>28FK), 0 4@C3>9 35= ?@>O2;O5BAO
;8HL 2 ?@8ACBAB288 :><?;5<5=B0@=>3> 35=0. > B0:><C 65 ?@8=F8?C
=0A;54C5BAO B0:65 >:@0A:0 >?5@5=8O C 2>;=8ABKE ?>?C309G8:>2.
0AI5?;5=85 9 : 3 : 3 : 1. 725AB=K 8 B0:85 A;CG08, :>340 :064K9
87 42CE :><?;5<5=B0@=KE 35=>2 A?>A>15= ?@>O2;OBL A2>5 459AB285 A0-
<>AB>OB5;L=>. 4=8< 87 B0:8E ?@8<5@>2 O2;O5BAO =0A;54>20=85 D>@<K
3@51=O C :C@. 0640O 87 4><8=0=B=KE 0;;5;59 35=>2 >1CA;>2;820;0
@0728B85 3@51=O >?@545;5==>9 D>@<K (3>@>E>284=>9 8;8 @>7>284=>9),
0 2708<>459AB285 MB8E 35=>2 >?@545;O;> @0728B85 =>2>9 D>@<K 3@51=O
 >@5E>284=>9 (@8A. 35).

22 00
@>7>284=K9 3>@>E>284=K9
F1:
02
>@5E>284=K9
F2:
9   : 3  22 : 3 00 : 1 0022
>@5E>284=K9 @>7>284=K9 3>@>E>284=K9 ?@>AB>9
8A. 35. 0A;54>20=85 D>@<K 3@51=O C :C@.
 40==>< ?@8<5@5 :064K9 87 :><?;5<5=B0@=KE 4><8=0=B=KE
35=>2 E0@0:B5@87C5BAO A>1AB25==K< A?5F8D8G5A:8< MDD5:B><, 0
105
2708<>459AB285 <564C =8<8 ?@82>48B : =>2>>1@07>20=8N, : =>2>-
<C 2K@065=8N ?@87=0:0. 0AI5?;5=85 2 F2 ?> D5=>B8?C ?@8 MB><
?>;=>ABLN A>>B25BAB2C5B <5=45;52A:><C >B=>H5=8N 9: 3: 3: 1, 81>
:064K9 87 G5BK@5E :;0AA>2 (--, -bb, 00-, aabb) 8<55B A2>9
>A>1K9 D5=>B8?. B:C40 ?>O2;O5BAO 48:89 B8? ?@8 A:@5I820=88 <C-
B0=B=KE D>@<? =0G8B ?@87=0:8 :><?;5<5=B8@CNB <564C A>1>9 (4>-
?>;=ONB 4@C3 4@C30).
O4 ?>4>1=KE ?@8<5@>2 =0A;54>20=8O 8725AB5= 8 C 4@C38E 68-
2>B=KE 8 @0AB5=89. "0:, C 4@>7>D8;K @5F5AA82=0O 0;;5;L 35=0
scarlet 2 3><>783>B=>< A>AB>O=88 >?@545;O5B O@:>-:@0A=CN >:@0A:C
3;07, 0 @5F5AA82=0O 0;;5;L 4@C3>3> 35=0  brown (B0:65 2 3><>783>B-
=>< A>AB>O=88) >?@545;O5B :>@8G=52CN >:@0A:C 3;07. @8 A:@5I820-
=88 381@84K F1 >:07K20NBAO A 3;070<8 B5<=>-:@0A=>3> F25B0 (48:>3>
B8?0). A;8 65 >10 MB8 @5F5AA82=KE 35=0 =0E>4OBAO 2 3><>783>B=><
A>AB>O=88, B> B0:0O >A>1L >:07K205BAO 15;>3;07>9. A;8 A:@5AB8BL
:@0A=>3;07KE <CE F1 4@C3 A 4@C3><, B> 2> 2B>@>< ?>:>;5=88 ?> ?@8-
7=0:C >:@0A:8 3;07 1C45B =01;N40BLAO @0AI5?;5=85 =0 4 D5=>B8?8-
G5A:8E :;0AA0 2 >B=>H5=88 9 B5<=>-:@0A=K5 : 3 O@:>-:@0A=K5 : 3 :>-
@8G=52K5 : 1 15;K5. "0:>5 ?>2545=85 ?@87=0:>2 2 =0A;54>20=88 B0:65
3>2>@8B > @0AI5?;5=88 ?> 42C< :><?;5<5=B0@=K< 35=0< A A0<>AB>O-
B5;L=K< 459AB285< (@8A. 36).
: AAbb aaBB
:>@8G=52K5 O@:>-:@0A=K5
F1: AaBb
B5<=> :@0A=K5
F2: A-B- aaB- A-bb aabb
B5<=> :@0A=K5 O@:>-:@0A=K5 :>@8G=52K5 15;K5
8A. 36. 0A;54>20=85 >:@0A:8 3;07 C Drosophila ?@8 2708<>459AB288 42CE ?0@
35=>2, 345 0  O@:>-:@0A=0O >:@0A:0 3;07 (scarlet); b  :>@8G=520O >:@0A:0 3;07 (brown)
106
@8@>40 2708<>459AB28O 35=>2 2 MB>< A;CG05 1>;55 OA=0, G5< 2
A;CG05 =0A;54>20=8O D>@<K 3@51=59 C :C@. >@<0;L=0O B5<=>-
:@0A=0O >:@0A:0 3;07 C <CE >15A?5G8205BAO 2 >A=>2=>< B@5<O 2840<8
?83<5=B>2: :@0A=K<, :>@8G=52K< 8 65;BK<.  3><>783>B=>< A>AB>O-
=88 @5F5AA82=K9 35= 0 1;>:8@C5B >1@07>20=85 :>@8G=52>3> ?83<5=B0,
2A;54AB285 G53> @072820NBAO O@:>-:@0A=K5 3;070 (scarlet), 0 4@C3>9
@5F5AA82=K9 35= b 2 3><>783>B=>< A>AB>O=88 1;>:8@C5B >4=>2@5<5=-
=> >1@07>20=85 :@0A=>3> 8 65;B>3> ?83<5=B>2, 8 ?>MB><C @072820NB-
AO :>@8G=52K5 3;070 (brown).  F1 >1J548=ONBAO 4><8=0=B=K5 0;;5;8
MB8E 35=>2, 8 ?>MB><C >1@07CNBAO 2A5 ?83<5=BK, 40NI85 2 A>2>:C?-
=>AB8 B5<=>-:@0A=CN >:@0A:C 3;07. 5;>3;07K5 <CE8, ?>O2;ONI85AO
2 F2, >G5284=>, O2;ONBAO @57C;LB0B>< >4=>2@5<5==>3> 1;>:8@>20=8O
A8=B570 2A5E B@5E ?83<5=B>2.
>4>1=K5 ?@8<5@K <>6=> ?@825AB8 8 =0 @0AB8B5;L=KE >1J5:-
B0E. 725AB=>, GB> >:@0A:0 ?;>4>2 C B><0B>2 >1CA;>2;8205BAO :0@>-
B8=>2K<8 ?83<5=B0<8 (;8:>?8=K 8 -:0@>B8=). =0;87 =0A;54>20-
=8O >:@0A:8 ?;>4>2 C B><0B>2 ?>:07K205B, GB> :@0A=0O >:@0A:0 ?;>-
4>2 >?@545;O5BAO 2708<>459AB285< :><?;5<5=B0@=KE 4><8=0=B=KE
35=>2 R 8 ", >@0=652K5 ?;>4K >1@07CNBAO C @0AB5=89 A 35=>B8?>< R-
tt, 65;BK5  =0 @0AB5=8OE A 35=>B8?>< rr"-, ?@><56CB>G=K5, 65;B>-
>@0=652K5  =0 @0AB5=8OE rrtt. %0@0:B5@ @0AI5?;5=8O ?@87=0:>2 2 F2
A>>B25BAB2C5B 35=5B8G5A:>9 D>@<C;5 48381@84=>3> A:@5I820=8O
9:3:3:1. @8 MB>< CAB0=>2;5=>, GB> :@0A=K5 8 >@0=652K5 ?;>4K A>-
45@60B =081>;LH55 :>;8G5AB2> :0@>B8=>2, 0 65;BK5  =08<5=LH55.
"><0BK 35=>B8?0 rrtt A>45@60B ?@><56CB>G=>5 :>;8G5AB2> :0@>B8-
=>2 2 ?;>45. 0G5AB25==K5 @07;8G8O 2 =01>@5 :0@>B8=>2 A>>B25B-
AB2CNB >?@545;5==K< @07;8G8O< 2 35=>B8?5.
> ?@8=F8?C :><?;5<5=B0@=>AB8 =0A;54C5BAO >:@0A:0 ?;>4>2 C
?5@F0 (Capsicum annuum). # ?5@F52 F25B ?;>4>2 >15A?5G8205BAO 42C<O
B8?0<8 ?83<5=B>2  E;>@>D8;;>< 8 0=B>F80=>2K<8 ?83<5=B0<8 :@0A-
=>3> 8 65;B>3> F25B0.  7028A8<>AB8 >B 8E A>G5B0=8O ?;>4K <>3CB
8<5BL G5BK@5 @07;8G=KE 20@80=B0 >:@0A:8: :@0A=K5, :>@8G=52K5 (1C-
@K5), 65;BK5 8 75;5=K5. ><8=0=B=K9 0;;5;L R :>=B@>;8@C5B >1@07>-
20=85 :@0A=>3> ?83<5=B0, B>340 :0: @5F5AA82=K9 0;;5;L r  65;B>3>
?83<5=B0. ><8=0=B=K9 0;;5;L ! 1;>:8@C5B A8=B57 E;>@>D8;;0, =5
2;8OO =0 >1@07>20=85 0=B>F80=>2KE ?83<5=B>2, B>340 :0: @5F5AA82=K9
0;;5;L A =5 2;8O5B =0 53> A8=B57 8 B0:85 @0AB5=8O A8=B578@CNB E;>@>-
D8;; =>@<0;L=>. @8 A:@5I820=88 @0AB5=89 A :>@8G=52K<8 ?;>40<8
(R-AA) 8 @0AB5=89 A 65;BK<8 ?;>40<8 (rr!-) 2 F1 2A5 ?>B><AB2> 1C45B
107
8<5BL :@0A=K5 ?;>4K. -B> ?@8<5@ :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O
42CE 35=>2.  F2 1C45B =01;N40BLAO @0AI5?;5=85 9 : 3 : 3 : 1:
: R-cc rr!-
:>@8G=52K5 65;BK5
F1: R-C-
:@0A=K5
F2: 9 R-C- : 3 R-cc : 3 rr!- : 1 rr cc
:@0A=K5 :>@8G=52K5 65;BK5 75;5=K5
> ?@8=F8?C :><?;5<5=B0@=>AB8 >ACI5AB2;O5BAO B0:65 2708<>459-
AB285 35=>2, >?@545;ONI8E =5:>B>@K5 >BB5=:8 2>;>A C G5;>25:0 (@8A. 37).
MBd MBd MBd MBW
R1 R1 R1 R2 R2 R2 R1 R1 R1 R2 R2 R2
1;>=48= 1;>=48= O@:>-@K689 A25B;K9 H0B5= A B5<=>-@K689
A @K68< H0B5= @K68<
>BB5=:>< >BB5=:><
MBd MB
R1 R1 R1 R2 R2 R2
H0B5= :0HB0=>2K9 B5<=>-@K689
MBW MBK MBK MBK
R1 R1 R1 R2 R2 R2 R1 R1 R1 R2 R2 R2
B5<=K9 B5<=K9 B5<=K9 1@N=5B 1@N=5B 1@N=5B
H0B5= H0B5= H0B5= (;>A=OI85AO) (2>;>AK A
(;>A=OI85AO) (2>;>AK A 2>;>AK 3;O=F5<)
2>;>AK 3;O=F5<)
8A. 37. 0A;54>20=85 >BB5=:>2 2>;>A C G5;>25:0
@8<5G0=85.  A:>1:0E ?@82545=K ?@87=0:8, ?>O2;ONI85AO 2 @57C;LB0-
B5 :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O 35=>2.
K >AB0=>28;8AL 1>;55 ?>4@>1=> =0 :><?;5<5=B0@=>< 459AB288
35=>2, ?>B><C GB> MB>B B8? 2708<>459AB28O 8;;NAB@8@C5B >48= 87 ?C-
B59 2>7=8:=>25=8O :><18=0B82=>9 87<5=G82>AB8 C >@30=87<>2 8 8<55B
>B=>H5=85 : H8@>:> 8A?>;L7C5<><C O2;5=8N 381@84=>9 <>I=>AB8 
35B5@>78AC.
108
4. 2. -!"
-?8AB07 (>B 3@5G. epstasis  >AB0=>2:0, ?@5?OBAB285), 2708<>459-
AB285 42CE =50;;5;L=KE (B. 5. >B=>AOI8EAO : @07=K< ;>:CA0<) 35=>2,
?@8 :>B>@>< >48= 35=, =07K205<K9 M?8AB0B8G=K< 8;8 35=><-
AC?@5AA>@><, ?>402;O5B 459AB285 4@C3>3> 35=0, =07K205<>3> 38?>AB0-
B8G=K<. 5=K-AC?@5AA>@K 8725AB=K C 682>B=KE (<;5:>?8B0NI8E,
?B8F, =0A5:><KE) 8 C @0AB5=89. 1KG=> >=8 >1>7=0G0NBAO I 8;8 Su 2
A;CG05 4><8=0=B=>3> A>AB>O=8O 35=>2 8 i 8;8 su 4;O 8E @5F5AA82=KE
0;;5;59 (>B 0=3;89A:8E A;>2 inhibitor 8;8 supressor). @8 M?8AB075 0;-
;5;L >4=>3> 87 35=>2 ?>402;O5B 459AB285 0;;5;59 4@C38E 35=>2, =0?@8-
<5@  >  8;8  > , 0 >  8;8 b >  8 B. 4.
-?8AB0B8G5A:>5 2708<>459AB285 35=>2 ?> A2>5<C E0@0:B5@C ?@>B8-
2>?>;>6=> :><?;5<5=B0@=><C.  A;CG05 :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459-
AB28O ?@>8AE>48B 4>?>;=5=85 >4=>3> 35=0 4@C38<. -?8AB0B8G5A:>5
459AB285 35=>2 ?> A2>5<C E0@0:B5@C >G5=L ?>E>65 =0 O2;5=85 4><8=8-
@>20=8O, @07=8F0 A>AB>8B ;8HL 2 B><, GB> ?@8 4><8=8@>20=88 0;;5;L
?>402;O5B ?@>O2;5=85 @5F5AA82=>3> 0;;5;O, ?@8=04;560I53> B>9 65
A0<>9 0;;5;><>@D=>9 ?0@5. @8 M?8AB075 65 0;;5;L >4=>3> 35=0 ?>402-
;O5B ?@>O2;5=85 0;;5;O 87 4@C3>9 0;;5;><>@D=>9 ?0@K, B. 5. =50;;5;L-
=>3> 35=0.
$5=>B8?8G5A:8 M?8AB07 2K@0605BAO 2 >B:;>=5=88 >B @0AI5?;5=8O,
>68405<>3> ?@8 4835==>< =0A;54>20=88, >4=0:> =0@CH5=8O 70:>=>2
. 5=45;O 2 MB>< A;CG05 =5B, B0: :0: @0A?@545;5=85 0;;5;59 2708<>-
459AB2CNI8E 35=>2 ?>;=>ABLN A>>B25BAB2C5B 70:>=C =57028A8<>3>
:><18=8@>20=8O ?@87=0:>2.
 =0AB>OI55 2@5<O M?8AB07 @0745;ONB =0 420 B8?0: 4><8=0=B=K9 8
@5F5AA82=K9. 081>;55 8725AB=K5 ?@8<5@K 2708<>459AB28O 35=>2 ?>
B8?C M?8AB070 ?@82545=K 2 B01;. 13.
"01;8F0 13
0AI5?;5=85 ?@87=0:>2 ?@8 M?8AB075
0AI5?;5=85 2 F2 @8<5@K
13 : 3 0A;54>20=85 >:@0A:8 >?5@5=8O C :C@.
0A;54>20=85 >:@0A:8 ?;>4>2 C BK:2K (15;K5, 65;BK5 8
75;5=K5).
12 : 3 : 1
0A;54>20=85 >:@0A:8 75@5= >2A0 (G5@=K5, A5@K5 8 15;K5).
0A;54>20=85 <0AB8 ;>H0459 (A5@KE, 2>@>=KE 8 @K68E).
0A;54>20=85 >:@0A:8 H5@AB8 C A>10: ?>@>4K 01@04>@.
9 : 3 : 4
0A;54>20=85 >:@0A:8 H5@AB8 C <KH59.
2>9=>9 @5F5AA82=K9 M?8AB07 (:@8?B><5@8O).
9 : 7
109
><8=0=B=K9 M?8AB07 ( > 8;8  >). >4 4><8=0=B=K< M?8-
AB07>< ?>=8<0NB ?>402;5=85 4><8=0=B=K< 0;;5;5< >4=>3> 35=0 459-
AB28O 0;;5;L=>9 ?0@K 4@C3>3> 35=0.
-?8AB0B8G5A:0O A8AB5<0 >1=0@C65=0 C :C@. 5:>B>@K5 ?>@>4K :C@
8<5NB 15;>5 >?5@5=85 (15;K9 ;533>@=, 15;K9 ?;8<CB@>:, 280=4>BB 8 4@.),
4@C385 65 ?>@>4K 8<5NB >:@0H5==>5 >?5@5=85 (02AB@0;>@?, =LN-
35<?H8@, ?>;>A0BK9 ?;8<CB@>: 8 4@.). 5;>5 >?5@5=85 @07=KE ?>@>4 :C@
>?@545;O5BAO =5A:>;L:8<8 @07;8G=K<8 35=0<8. "0:, =0?@8<5@, 4><8=0=B-
=0O 15;0O >:@0A:0 >?@545;O5BAO 35=0<8 CCII (15;K5 ;533>@=K), 0 @5F5AA82-
=0O 15;0O  ccii (15;K5 280=4>BBK). 5= ! >?@545;O5B =0;8G85 ?@54H5-
AB25==8:0 ?83<5=B0 (E@><>35=0), B. 5. >:@0H5==>ABL ?5@0, 53> 0;;5;L A 
>BACBAB285 E@><>35=0 8, A;54>20B5;L=>, =5>:@0H5==>ABL ?5@0 ?B8FK. 5= I
O2;O5BAO ?>4028B5;5< 459AB28O 35=0 !, 0;;5;L i =5 ?>402;O5B 53> 459AB28O.
 ?@8ACBAB288 4065 >4=>9 4>7K 35=0 I 2 35=>B8?5 ?B8FK 459AB285 35=>2
>:@0A:8 =5 ?@>O28BAO. >MB><C ?@8 A:@5I820=88 15;KE ;533>@=>2 (CCII) A
15;K<8 28=4>BB0<8 (ccii) 381@84K F1 >:07K20NBAO 15;K<8 (!AIi). @8
A:@5I820=88 <564C A>1>9 381@84>2 F1 2> 2B>@>< ?>:>;5=88 8<55B <5AB>
@0AI5?;5=85 ?> >:@0A:5 2 >B=>H5=88 13 15;KE: 3 >:@0H5==KE (@8A. 38).
0: <>6=> >1JOA=8BL ?>;CG5==>5 >B=>H5=85?
: CCII ccii
15;K5 15;K5
G: !I ci
F1: CcIi
15;K5
G : CI, Ci, cI, ci
F2: 9 !-I- : 3 AAI- : l ccii : 3 !-ii
15;K5 >:@0H5==K5
8A. 38. 0A;54>20=85 >:@0A:8 C :C@ ?@8 2708<>459AB288 42CE ?0@ 35=>2
(M?8AB07): I  ?>402;O5B >:@0A:C, i  =5 ?>402;O5B >:@0A:C,
C  =0;8G85 ?83<5=B0, c  >BACBAB285 ?83<5=B0
110
"0:8< >1@07><, ?>402;5=85 459AB28O 4><8=0=B=>3> 0;;5;O 35=0,
>?@545;ONI53> @0728B85 >:@0A:8 (!), 4><8=0=B=K< 0;;5;5< 4@C3>3>
35=0 (I) >1CA;>2;8205B 2 F2 @0AI5?;5=85 ?> D5=>B8?C 13 : 3.
><8=0=B=K9 M?8AB07 <>65B 4020BL 8 4@C3>5 A>>B=>H5=85 D5=>B8-
?>2 2 F2, 0 8<5==>: 12 : 3 : 1.  MB>< A;CG05 @5F5AA82=0O 3><>783>B0 (aabb)
D5=>B8?8G5A:8 >B;8G8<0 >B >4=>3> 87 35B5@>783>B=KE :;0AA>2 -bb 8;8
00-. "0:>9 B8? @0AI5?;5=8O ?@87=0:>2 CAB0=>2;5= 4;O >:@0A:8 ?;>4>2 C
BK:2K (@8A. 39). # MB>3> @0AB5=8O 8725AB=> B@8 F25B0 ?;>4>2: 15;0O, 65;-
B0O 8 75;5=0O. ><8=0=B=K9 0;;5;L 35=0  >?@545;O5B 65;BCN >:@0A:C
BK:2K, @5F5AA82=K9 0;;5;L  75;5=K9 F25B. B>@>9 35=  ?@>O2;O5B M?8-
AB0B8G5A:>5 459AB285  ?>402;O5B >1@07>20=85 ?83<5=B0 :0: 65;B>3>, B0:
8 75;5=>3> F25B0, 45;0O 8E 15;K<8. 5F5AA82=K9 0;;5;L 2  =5 2;8O5B =0
?@>O2;5=85 >:@0A:8 ?;>4>2 BK:2K. @8 A:@5I820=88 @0AB5=89 A 15;K<8
() 8 75;5=K<8 (00bb) ?;>40<8, 2A5 ?>B><AB2> F1 1C45B 15;K<.  F2
@0AI5?;5=85 ?@87=0:>2 1C45B A>>B25BAB2>20BL D>@<C;5 12 : 3 : 1.
:  00bb
15;K5 75;5=K5
F1: --
15;K5
F2: 9 -- : 3 00- : 3 -bb : 1 00bb
15;K5 65;BK5 75;5=K5
8A. 39. 0A;54>20=85 ?@87=0:>2 >:@0A:8 ?;>4>2 C BK:2K
 ?@82545==>< ?@8<5@5 35=-?>4028B5;L =5 >?@545;O5B A0< :0:>9-
;81> :0G5AB25==>9 @50:F88 8;8 A8=B5B8G5A:>3> ?@>F5AA0, 0 ;8HL ?>-
402;ONB 459AB285 4@C38E 35=>2.
5A:>;L:> 8=>9 <5E0=87< 4><8=0=B=>3> M?8AB070 8725AB5= 4;O
>:@0A:8 75@=0 C >2A0.  MB>< A;CG05 35=-?>4028B5;L 2K?>;=O5B 425
DC=:F88  >15A?5G8205B ?@>O2;5=85 ?@87=0:0 8 >4=>2@5<5==> ?@>-
111
O2;O5B M?8AB0B8G5A:>5 459AB285 2 >B=>H5=88 4@C3>3> 35=0. # MB>9
:C;LBC@K 1K;8 CAB0=>2;5=K 4><8=0=B=K5 35=K, >?@545;ONI85 G5@-
=CN (35= ) 8 A5@CN (35= ) >:@0A:C 75@=0. @><5 B>3>, 35=  ?@>O2-
;O5B M?8AB0B8G5A:>5 459AB285 2 >B=>H5=88 35=0 . @8 A:@5I820-
=88 @>48B5;LA:8E D>@< G5@=>A5<O==KE () 8 15;>A5<O==KE
(00bb) 2 F1 2A5 ?>B><AB2> 1C45B G5@=>A5<O==K< (0b). "0: :0: 35=
 ?>402;O5B ?@>O2;5=85 35=0 , 2 F1 2A5 ?>B><AB2> 1C45B G5@=>A5-
<O==>5.  F2 @0AI5?;5=85 1C45B 12 : 3 : 1:
:  00bb
G5@=K5 15;K5
F1: 0b
G5@=K5
F2 : 9 -- : 3 -bb : 3 00- : 1 00bb
G5@=K5 G5@=K5 A5@K5 15;K5
12 G5@=K5 : 3 A5@K5 : 1 15;K5
I5 >4=8< ?@8<5@>< 4><8=0=B=>3> M?8AB070 O2;O5BAO 2708<>-
459AB285 35=>2, >?@545;ONI8E >:@0A:C H5@AB8 C ;>H0459. 5=  2
4><8=0=B=>< A>AB>O=88 >?@545;O5B 2>@>=CN <0ABL, 0 2 @5F5AA82=><
 @K6CN. 5= ! 2 4><8=0=B=>< A>AB>O=88 >?@545;O5B A5@CN <0ABL
(2K7K205B @0==55 ?>A545=85 ;>H0459). @><5 B>3>, 4>?>;=8B5;L=>
35= ! ?@>O2;O5B M?8AB0B8G5A:>5 459AB285 2 >B=>H5=88 35=0  =570-
28A8<> >B B>3>, =0E>48BAO ;8 ?>A;54=89 2 4><8=0=B=>< 8;8 @5F5A-
A82=>< A>AB>O=88.  @57C;LB0B5 459AB28O 35=0 ?>4028B5;O ! <0ABL
;>H0459 =57028A8<> >B 0;;5;L=>3> A>AB>O=8O 35=0  AB0=>28BLAO
A5@>9. >MB><C >B A:@5I820=8O A5@KE ;>H0459 35=>B8?0 !! A
@K68<8 (bbAA) 2 F1 @>6405BAO A5@>5 ?>B><AB2> (b!A). @8 A:@5I8-
20=88 ;>H0459 A5@>9 <0AB8 <564C A>1>9 2 F2 =01;N405BAO @0AI5?-
;5=85 12 : 3 : 1.
: !! bbAA
A5@K5 @K685
F1: 2!A
A5@K5
F2: 9 -!- : 3 bb!- : 3 -AA : 1 00bb
A5@K5 A5@K5 2>@>=K5 @K685
12 A5@K5 : 3 2>@>=K5 : 1 @K685
5F5AA82=K9 M?8AB07. >4 @5F5AA82=K< M?8AB07>< ?>=8<0NB
B0:>9 B8? 2708<>459AB28O, :>340 @5F5AA82=K9 0;;5;L >4=>3> 35=0,
1C4CG8 2 3><>783>B=>< A>AB>O=88, =5 405B 2>7<>6=>AB8 ?@>O28BLAO
112
4><8=0=B=><C 8;8 @5F5AA82=><C 0;;5;O< 4@C3>3> 35=0: 00>;
00>bb 8;8 bb>; bb>00.
K C65 8<5;8 2>7<>6=>ABL ?>7=0:><8BLAO A @0AI5?;5=85< 9:3:4
:0: @57C;LB0B>< :><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O 35=>2. > MB8 65
A;CG08 <>6=> @0AA<0B@820BL 8 :0: ?@8<5@ @5F5AA82=>3> M?8AB070.
@8<5@>< @5F5AA82=>3> M?8AB070 O2;O5BAO >:@0A:0 H5@AB8 C
A>10: ?>@>4K ;01@04>@. 83<5=B0F8O H5@AB8 >15A?5G8205BAO 35=><
, :>B>@K9 2 4><8=0=B=>< A>AB>O=88 405B G5@=CN <0ABL, 0 2 @5F5A-
A82=>< (b)  :>@8G=52CN. <55BAO B0:65 35= , :>B>@K9 2 4><8-
=0=B=>< A>AB>O=88 =5 2;8O5B =0 ?@>O2;5=85 >:@0A:8, => 1C4CG8 2
@5F5AA82=>< A>AB>O=88 (AA) ?>402;O5B A8=B57 ?83<5=B0 :0: G5@=>3>,
B0: 8 :>@8G=52>3>. "0:85 A>10:8 AB0=>2OBAO 15;K<8. 0AI5?;5=85 2
F2 1C45B A;54CNI55:
P: BBEE bbee
G5@=K5 15;K5
F1: 25
G5@=K5
F2: 9 -- : 3 22- : 3 -55 : 1 2255
G5@=K5 :>@8G=52K5 15;K5 15;K5
9 G5@=K5 : 3 :>@8G=52K5 : 4 15;K5
@8 A:@5I820=88 G5@=KE <KH59 (AAAA) A 0;L18=>A0<8 (00!!)
2A5 >A>18 F1 (Aa!A) 8<5NB >:@0A:C B8?0 03CB8 (?@8<5@ :><?;5<5=-
B0@=>3> 459AB28O 35=>2), 0 2 F2 9 G0AB59 2A5E >A>159 >:07K20NBAO
03CB8 (-!-), 3 G0AB8 G5@=K5 (-AA) 8 4  0;L18=>AK (00!- 8 aaAA).
-B8 @57C;LB0BK <>6=> >1JOA=8BL, ?@54?>;>682, GB> 8<55B <5AB>
@5F5AA82=K9 M?8AB07 B8?0 00 >!-. @8 MB>< <KH8 35=>B8?0 00!-
>:07K20NBAO 15;K<8, ?>B><C GB> 35= 0 2 3><>783>B=>< A>AB>O=88,
>1CA;>2;820O >BACBAB285 ?83<5=B0, ?@5?OBAB2C5B B5< A0<K< ?@>O2-
;5=8N 35=0-@0A?@545;8B5;O ?83<5=B0 !.
=B5@5A=K< ?@8<5@>< @5F5AA82=>3> M?8AB070 O2;O5BAO D5=>-
B8? :@>28 ><159.  @54:8E A;CG0OE C 68B5;59 ><15O (=48O), 2
35=>B8?5 :>B>@KE 8<5NBAO 4><8=0=B=K5 0;;5;8 I 8;8 IB, 3@C??0
:@>28 >:07K205BAO =C;52>9 (). K;> CAB0=>2;5=>, GB> MB>B 45D5:B
>1CA;>2;5= @5F5AA82=>9 <CB0F859 2 35=5 , =5 3><>;>38G=>< ;>:C-
A0<  8;8 , :>B>@0O 2 3><>783>B=>< A>AB>O=88 ?@82>48B : B><C,
GB> 2 ?@>F5AA5 A8=B570 - 8;8 -0=B835=>2 >1@07C5BAO 45D5:B=>5
-25I5AB2>, A :>B>@K< D5@<5=B 3;8:>78;B@0=AD5@070 2708<>459AB2>-
20BL =5 <>65B 8, A;54>20B5;L=>, =>@<0;L=K5 0=B835=K =5 >1@07CNBAO.
@8@>40 25I5AB20 -25I5AB20 2 =0AB>OI55 2@5<O 5I5 =5 8AA;54>20-
113
=0. =B835=K  8  >1=0@C6820NBAO B>;L:> C ;8F A 35=>B8?>< 
8;8 Hh. >340 >10 @>48B5;O 8<5NB 35=>B8? IIBh, A@548 ?>B><:>2
<>3CB 2AB@5B8BLAO @07;8G=K5 3@C??K :@>28 2 A;54CNI5< A>>B=>H5-
=88: 3 : 6 : 3 : 4.
@><5 >?8A0==KE A;CG052 @5F5AA82=>3> M?8AB070, ACI5AB2CNB
8 B0:85, :>340 @5F5AA82=K9 0;;5;L :064>3> 87 35=>2 2 3><>783>B=><
A>AB>O=88 >4=>2@5<5==> @5F8?@>:=> ?>402;O5B 459AB285 4@C3>9 ?0-
@K 35=>2, B.5. 00 M?8AB0B8@C5B =04 -, a bb =04 -. "0:>5 2708<>459-
AB285 42CE @5F5AA82=KE 35=>2 =07K20NB 42>9=K< @5F5AA82=K< M?8-
AB07>< (:@8?B><5@859). @8 MB>< 2 48381@84=>< A:@5I820=88 @0A-
I5?;5=85 ?> D5=>B8?C 1C45B A>>B25BAB2>20BL 9 : 7, :0: 8 2 A;CG05
:><?;5<5=B0@=>3> 2708<>459AB28O 35=>2. !;54>20B5;L=>, >4=> 8 B>
65 >B=>H5=85 <>6=> B@0:B>20BL 8 :0: :><?;5<5=B0@=>5 2708<>459-
AB285, 8 :0: M?8AB0B8@>20=85. !0< ?> A515 35=5B8G5A:89 0=0;87
=0A;54>20=8O ?@8 2708<>459AB288 35=>2 157 CG5B0 18>E8<88 8 D8-
78>;>388 @0728B8O ?@87=0:0 2 >=B>35=575 =5 <>65B @0A:@KBL ?@8@>-
4K MB>3> 2708<>459AB28O. > 157 35=5B8G5A:>3> 0=0;870 =5;L7O ?>-
=OBL =0A;54AB25==>9 45B5@<8=0F88 @0728B8O MB8E ?@87=0:>2.
4. 3.  /
 @0AA<>B@5==KE 4> A8E ?>@ B8?0E 2708<>459AB28O 35=>2 <K :0A0-
;8AL 0;LB5@=0B82=KE, B. 5. :0G5AB25==> @07;8G0NI8EAO, ?@87=0:>2. 4-
=0:> B0:85 A2>9AB20 >@30=87<>2, :0: @>AB, <0AA0, O9F5=>A:>ABL :C@, :>-
;8G5AB2> <>;>:0 8 53> 68@=>ABL C A:>B0, 4;8=0 H5@AB8 C >25F, :>;8G5-
AB2> 15;:0 2 M=4>A?5@<5 75@=0 :C:C@C7K 8 ?H5=8FK, A>45@60=85 28B0-
<8=>2 2 @0AB5=8OE, A:>@>ABL ?@>B5:0=8O 18>E8<8G5A:8E @50:F89, A2>9-
AB20 =5@2=>9 45OB5;L=>AB8 682>B=KE 8 B. ?., =5;L7O @07;>68BL =0 G5B-
:85 D5=>B8?8G5A:85 :;0AAK. "0:85 ?@87=0:8 =5>1E>48<> >F5=820BL 2
:>;8G5AB25==>< 2K@065=88, ?>MB><C >=8 G0I5 2A53> =07K20NBAO :>;8-
G5AB25==K<8, 8;8 <5@=K<8.
7CG5=85 =0A;54>20=8O ?>;8<5@=KE ?@87=0:>2 1K;> =0G0B> 2
?5@2>< 45AOB8;5B88 =0H53> AB>;5B8O. "0:, ?@8 A:@5I820=88 @0AB5-
=89 ?H5=8FK A :@0A=K<8 8 15;K<8 (=5>:@0H5==K<8) 75@=0<8
H254A:89 35=5B8: . 8;LA>=--;5 2 1908 3. >1=0@C68; 2 F2 >1KG=>5
<>=>381@84=>5 @0AI5?;5=85 2 >B=>H5=88 3 : 1. 4=0:> ?@8 A:@5I8-
20=88 =5:>B>@KE ;8=89 ?H5=8FK, @07;8G0NI8EAO ?> B0:8< 65 ?@8-
7=0:0<, 2 F2 =01;N405BAO @0AI5?;5=85 2 >B=>H5=88 15/16 >:@0H5=-
=KE 8 1/16 15;KE (@8A. 40).
:@0A:0 75@5= 87 ?5@2>9 3@C??K 20@L8@>20;0 >B B5<=>-:@0A=KE 4>
1;54=>-:@0A=KE. 5=5B8G5A:89 0=0;87 @0AB5=89 ?H5=8FK 2 F3 87 A5<O=
114
F2, GB> @0AB5=8O, 2K@0I5==K5 87 15;KE 75@5= 8 87 75@5= A =081>;55
B5<=>9 (:@0A=>9) >:@0A:>9, 2 40;L=59H5< =5 40NB @0AI5?;5=8O. 7 75-
@5= A >:@0A:>9 ?@><56CB>G=>3> B8?0 @0728;8AL @0AB5=8O, 402H85 2 ?>-
A;54CNI8E ?>:>;5=8OE @0AI5?;5=85 ?> >:@0A:5 75@=0.
P: A1A1A2A2 a1a1a2a2
:@0A=K5 15;K5
F2: A101A202
:@0A=K5
F3: @& A1A2 A102 01A2 0102
:@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5
A1A1 A1A1 A101 A101
A1A2 B&
22 202 22 202
:@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5
A1A1 A1A1 A101 A101
A102
202 0202 202 0202
:@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5
A101 A101 0101 0101
01A2
22 202 22 202
:@0A=K5 :@0A=K5 :@0A=K5 15;K5
A101 A101 0101 0101
0102
202 0202 202 0202
8A. 40. 0A;54>20=85 >:@0A:8 75@=0 C Triticum ?@8 2708<>459AB288
42CE ?0@ 35=>2 (?>;8<5@8O).
=0;87 E0@0:B5@0 @0AI5?;5=8O ?>72>;8; CAB0=>28BL, GB> 2 40=-
=>< A;CG05 :@0A=CN >:@0A:C 75@5= >?@545;ONB 420 4><8=0=B=KE 0;-
;5;O 42CE @07=KE 35=>2, 0 A>G5B0=85 8E @5F5AA82=KE 0;;5;59 2 3>-
<>783>B=>< A>AB>O=88 >?@545;O5B >BACBAB285 >:@0A:8. =B5=A82-
=>ABL >:@0A:8 75@5= 7028A8B >B G8A;0 4><8=0=B=KE 35=>2, ?@8ACB-
AB2CNI8E 2 35=>B8?5.
115
>;8<5@8O ?@8ACI0 35=0<, :>B>@K5 ?@54AB02;5=K A0<>AB>O-
B5;L=K<8 548=8F0<8, B.5. O2;ONBAO =50;;5;L=K<8, >4=0:> 8E ?@>-
4C:BK 2K?>;=ONB >4=C 8 BC 65 DC=:F8N (@8A. 41).
5= 1
D5@<5=B 1
@54H5AB25==8: @>4C:B
D5@<5=B 2
5= 2
8A. 41. !E5<0 459AB28O ?>;8<5@=KE 35=>2
"0:85 35=K 1K;8 =0720=K ?>;8<5@=K<8, 8, ?>A:>;L:C >4=>-
7=0G=> 2;8ONB =0 >48= 8 B>B 65 ?@87=0: 1K;> ?@8=OB> >1>7=0G0BL 8E
>4=>9 ;0B8=A:>9 1C:2>9 A C:070=85< 8=45:A0 4;O @07=KE G;5=>2: 1,
2, 3 8 B.4. !;54>20B5;L=>, 8AE>4=K5 @>48B5;LA:85 D>@<K, 402H85
@0AI5?;5=85 2 F2 15 : 1, 8<5;8 35=>B8?K 1122 8 01010202.
G5284=>, GB> ?@8 B@8381@84=>< A:@5I820=88, 5A;8 C 381@840 F1
G8A;> ?>;8<5@=KE 35=>2 2 35B5@>783>B=>< A>AB>O=88 >:07K205BAO =5
420, 0 B@8 101202303 8;8 1>;55, B> G8A;>
20
:><18=0F89 35=>B8?>2 2 F2 C25;8G8205BAO.
 >?KB5 . 8;LA>=0--;5 B@8381@84=>5
@0AI5?;5=85 2 F2 ?> 35=0< >:@0A:8 75@5=
?H5=8FK 4020;> A>>B=>H5=85: 63 @0AB5=8O
A :@0A=K< M=4>A?5@<>< 8 1 @0AB5=85  A =5-
>:@0H5==K<.  F2 =01;N40;8AL 2A5 ?5@5E>-
10
4K >B 8=B5=A82=>9 >:@0A:8 75@5= A 35=>B8-
?>< 112233 4> ?>;=>3> 55 >BACBAB28O
C 010102020303. @8 MB>< G0AB>BK 35=>B8?>2 A
@07=K< :>;8G5AB2>< 4><8=0=B=KE 35=>2
@0A?@545;8;8AL 2 A;54CNI89 @O4:
0 1 2 3 4 5 6 1+6+15+20+15+6+1=64.
8A. 42. @82K5 @0A?@545;5=8O 0 @8A. 42 ?@82545=K :@82K5 @0A-
G0AB>B 35=>B8?>2 2 F2 2 A;CG05
?@545;5=8O G0AB>B 35=>B8?>2 A @07=K<
:C<C;OB82=>9 ?>;8<5@88 ?@8
G8A;>< 4><8=0=B=KE 35=>2 :C<C;OB82=>-
A:@5I820=88:
1  <>=>381@84=><; 2  4838- 3> 459AB28O ?@8 =57028A8<>< 8E A>G5B0-
1@84=><; 3  B@8381@84=><
=88 2 <>=>-, 48- 8 B@8381@84=>< A:@5I8-
116
20=8OE. 7 MB>3> A>?>AB02;5=8O 284=>, GB> G5< 1>;LH55 G8A;> 4>-
<8=0=B=KE 35=>2 >?@545;O5B 40==K9 ?@87=0:, B5< 1>;LH5 0<?;8BC-
40 87<5=G82>AB8.
@8 =0A;54>20=88 :>;8G5AB25==>3> ?@87=0:0 ?>B><AB2> 38-
1@840 >1@07C5B =5?@5@K2=K9 20@80F8>==K9 @O4 ?> D5=>B8?8G5-
A:><C ?@>O2;5=8N 40==>3> ?@87=0:0.
7CG5=85 ?>;8<5@=KE 35=>2 8<55B =5 B>;L:> B5>@5B8G5A:89, => 8
1>;LH>9 ?@0:B8G5A:89 8=B5@5A. #AB0=>2;5=>, GB> <=>385 E>7O9AB25==>
F5==K5 ?@87=0:8 C 682>B=KE 8 @0AB5=89, B0:85 :0: <>;>G=>ABL A:>B0,
O9F5=>A:>ABL :C@, 25A 8 @>AB 682>B=>3>, 4;8=0 :>;>A0, 4;8=0 ?>G0B:0
:C:C@C7K, A>45@60=85 A0E0@0 2 :>@=5?;>40E A25:;K, ?;>4>28B>ABL 8
A:>@>A?5;>ABL 682>B=KE, 4;8=0 2535B0F8>==>3> ?5@8>40 C @0AB5=89 8
<=>385 4@C385 =0A;54CNBAO ?> B8?C ?>;8<5@88.
7<5=G82>ABL :>;8G5AB25==>3> ?@87=0:0 2 >B;8G85 >B 0;LB5@-
=0B82=>3> >F5=8205BAO 0<?;8BC4>9 53> 20@L8@>20=8O. !0<0 0<?;8-
BC40 20@L8@>20=8O ?@87=0:0 =0A;54AB25==> >?@545;5=0 8 8<55B
?@8A?>A>18B5;L=>5 7=0G5=85 2 8=48284C0;L=>< @0728B88.  :0G5-
AB25 ?@8<5@0 : A:070==><C ?@82545< >?KB . AB0 ?> A:@5I820-
=8N 42CE D>@< :C:C@C7K  4;8==>?>G0B:>2>9 8 :>@>B:>?>G0B:>-
2>9. 0: 284=> 87 @57C;LB0B>2, ?@54AB02;5==KE =0 @8A. 43, ?>G0B-
:8 ?> 8E 4;8=5 C 8AE>4=KE ;8=89 :C:C@C7K ! 60 (:>@>B:>?>G0B-
:>20O) 8 ! 54 (4;8==>?>G0B:>20O), 0 B0:65 C 381@84>2 ?5@2>3> 8
2B>@>3> ?>:>;5=89 @0A?@545;ONBAO A >?@545;5==>9 70:>=><5@=>-
ABLN. 5B@C4=> 70<5B8BL, GB> MB8 425 ;8=88 A8;L=> @07;8G0NBAO
<564C A>1>9, => 2 ?@545;0E :064>9 87 =8E 4;8=0 ?>G0B:>2 :>;51-
;5BAO =57=0G8B5;L=>. -B> C:07K205B =0 B>, GB> >=8 =0A;54AB25==>
A@02=8B5;L=> >4=>@>4=K. 0E>645=8O 2 @07<5@0E ?>G0B:>2 C @>48-
B5;LA:8E D>@< =5B.
# 381@84=KE @0AB5=89 4;8=0 ?>G0B:>2 >:07K205BAO ?@><5-
6CB>G=>9, A =51>;LH>9 87<5=G82>ABLN @O40. @8 A0<>>?K;5=88
@0AB5=89 F1 2 A;54CNI5< ?>:>;5=88 (F2) @07<0E 87<5=G82>AB8 ?>
4;8=5 ?>G0B:>2 7=0G8B5;L=> C25;8G8205BAO. A;8 2KG5@B8BL :@8-
2CN @0A?@545;5=8O :;0AA>2 ?> 4;8=5 ?>G0B:>2, >B;>682 =0
01AF8AA5 @07<5@ ?>G0B:>2, 0 =0 >@48=0B5  8E :>;8G5AB2>, >=0
>:07K205BAO AE>4=>9 A :@82>9 @0A?@545;5=8O ?>;8<5@=KE 4><8-
=0=B=KE 35=>2 (A<. @8A.42). !;54>20B5;L=>, =5?@5@K2=K9 @O4 87<5-
=5=89 ?> 4;8=5 ?>G0B:0 :C:C@C7K <>6=> ?@54AB028BL :0: @O4 35-
=>B8?>2 ?@8 B@8381@84=>< A:@5I820=88 A @07;8G=K< G8A;><
4><8=0=B=KE 35=>2, >1CA;>2;820NI8E 40==K9 :>;8G5AB25==K9
?@87=0:.
117
8=8O ! 60 8=8O ! 54
:
4;8=0 ?>G0B:>2 5 6 7 8 13 14 15 16 17 18 19 20 21
G8A;> ?>G0B:>2 4 21 24 8 3 11 12 15 26 15 10 7 2
F1:
4;8=0 ?>G0B:>2 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
G8A;> ?>G0B:>2 1 12 12 14 17 9 4
F2:
4;8=0 ?>G0B:>2 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
G8A;> ?>G0B:>2 2 5 17 33 33 33 27 21 13 10 11 12 1 2 1
8A. 43. 0A;54>20=85 8 87<5=G82>ABL 4;8=K ?>G0B:>2 (2 A0=B8<5B@0E)
C Zea mays 2 F1 8 F2
">B D0:B, GB> ?@8 =51>;LH>< G8A;5 8AA;54>20==KE @0AB5=89
2B>@>3> ?>:>;5=8O C =5:>B>@KE 87 =8E 2>A?@>872>48BAO 4;8=0 ?>-
G0B:>2, A2>9AB25==0O @>48B5;LA:8< D>@<0<, <>65B C:07K20BL =0
CG0AB85 =51>;LH>3> G8A;0 ?>;8<5@=KE 35=>2 2 >?@545;5=88 4;8=K
?>G0B:0 C A:@5I8205<KE D>@<. "0:>5 ?@54?>;>65=85 2KB5:05B 87
8725AB=>9 =0< D>@<C;K 4n, >?@545;ONI59 G8A;> 2>7<>6=KE :><-
18=0F89 30<5B, >1@07CNI8E 783>BK 2 F2, 2 7028A8<>AB8 >B G8A;0
?0@ 35=>2, ?> :>B>@K< @07;8G0;8AL 8AE>4=K5 @>48B5;LA:85 D>@<K.
>O2;5=85 2 F2 @0AB5=89, AE>4=KE A @>48B5;LA:8<8 D>@<0<8, ?@8
>1J5<5 2K1>@:8, @02=>< 221 @0AB5=8N, C:07K205B =0 B>, GB> G8A;>
=57028A8<> =0A;54CNI8EAO 35=>2, >?@545;ONI8E 4;8=C ?>G0B:0,
=5 4>;6=> ?@52KH0BL B@5E (43 = 64) 8;8 G5BK@5E (44 = 256).
@82545==K5 ?@8<5@K 0=0;870 =0A;54>20=8O :>;8G5AB25==KE
?@87=0:>2 8;;NAB@8@CNB ;8HL >48= 87 2>7<>6=KE ?CB59 87CG5=8O
A;>6=KE 8 :>;51;NI8EAO 2 A2>5< ?@>O2;5=88 ?@87=0:>2. >;LH0O
87<5=G82>ABL ?@87=0:0, ?@5645 2A53>, C:07K205B =0 53> A;>6=CN
35=5B8G5A:CN >1CA;>2;5==>ABL 8, =0?@>B82, <5=LH0O 87<5=G82>ABL
?@87=0:0  =0 <5=LH55 G8A;> D0:B>@>2 53> >?@545;ONI8E.
118
0==K5, ?>;CG5==K5 2 @57C;LB0B5 87CG5=8O =0A;54>20=8O :>-
;8G5AB25==KE ?@87=0:>2, O28;8AL >4=8< 87 ?5@2KE 4>:070B5;LAB2
B>3>, GB> ?@87=0:8 >@30=87<0 >1CA;>2;5=K <=>38<8 35=0<8. =0;87
=0A;54>20=8O 8 459AB28O MB8E 35=>2 G@572KG09=> A;>65=, ?>B><C
GB>, 2>-?5@2KE, G8A;> ?>;8<5@=KE 35=>2, <>3CI8E >?@545;OBL @07-
28B85 4065 >4=>3> :>;8G5AB25==>3> ?@87=0:0, 87<5=G82>, 2>-
2B>@KE, A8;0 459AB28O 8 7=0G5=85 :064>3> 87 MB8E 35=>2 <>3CB 1KBL
A?5F8D8G=K<8, 2-B@5BL8E, :064K9 87 MB8E 35=>2 <>65B 8<5BL @07-
=CN AB5?5=L 4><8=8@>20=8O.
> B8?C ?>;8<5@=KE 35=>2 =0A;54C5BAO ?83<5=B0F8O :>68 C
G5;>25:0. 0?@8<5@, C AC?@C65A:>9 ?0@K =53@0 8 15;>9 65=I8=K
@>640NBAO 45B8 A ?@><56CB>G=K< F25B>< :>68 (<C;0BK). # AC?@C-
65A:>9 ?0@K <C;0B>2 @>640NBAO 45B8 ?> F25BC :>68 2A5E B8?>2
>:@0A:8  >B G5@=>9 4> 15;>9, GB> >?@545;O5BAO :><18=0F859 42CE
?0@ 0;;5;59 ?>;8<5@=KE 35=>2.
>;8<5@=K5 35=K A
1122 01010202
>4=>7=0G=K< 459AB285<
<>3CB =0A;54AB25==>
>?@545;OBL 8 :0G5AB25=-
:
=K5, B. 5. 0;LB5@=0B82=K5,
?@87=0:8. @8<5@>< B0:>-
101202 3> 459AB28O ?>;8<5@=KE
35=>2 <>65B A;C68BL
=0A;54>20=85 D>@<K ?;>-
F1:
40 (AB@CG:0) C ?0ABCHL59
AC<:8. # MB>3> 2840 >1KG-
=> 2AB@5G0NBAO @0AB5=8O A
B@5C3>;L=>9 8 >G5=L @54:>
9 1-2-
A O9F5284=>9 D>@<>9 ?;>-
F2: 15 3 1-0202
40. B A:@5I820=8O MB8E
3 01012-
@0A 2 F1 ?>O2;ONBAO @0AB5-
=8O, :>B>@K5 8<5NB ?;>4K
B@5C3>;L=>9 D>@<K. >
1 01010202
2B>@>< ?>:>;5=88 ?@>8A-
E>48B @0AI5?;5=85 ?> D5-
=>B8?C 2 >B=>H5=88 15/16
8A. 44. 0A;54>20=85 D>@<K AB@CG:0 C
A B@5C3>;L=K<8 AB@CG:0<8
Capsella bursa pastoris ?@8 2708<>459AB288
8 1/16 A O9F5284=K<8, B. 5.
42CE ?0@ 35=>2
=01;N40NBAO 420 D5=>B8-
  B@5C3>;L=0O D>@<0; 0  >:@C3;0O D>@<0
?8G5A:8E :;0AA0 (@8A. 44).
119
@54?>;>68<, GB> @0A0 ?0ABCHL59 AC<:8 (Capsella bursa pastor-
is) A B@5C3>;L=K<8 AB@CG:0<8 3><>783>B=0 ?> 42C< ?0@0< >4=>7=0G-
=KE 4><8=0=B=KE 35=>2 (35=>B8? 1122), 0 @0A0 A O9F5284=K<8
AB@CG:0<8 8<55B 35=>B8? 01010202. !>G5B0=85 30<5B ?@8 >?;>4>B2>-
@5=88 405B 381@84K A 35=>B8?>< 101202.
><8=0=B=K5 0;;5;8 :064>3> 87 42CE 35=>2 459AB2CNB :0G5-
AB25==> >4=>7=0G=>, B. 5. >?@545;ONB B@5C3>;L=CN D>@<C AB@CG:0.
>MB><C 35=>B8?K 1-2- (9/16), A1-a2a2 (3/16) 8 a1a1A2- (3/16) 1C4CB
>?@545;OBL B@5C3>;L=CN D>@<C AB@CG:>2, 0 O9F5284=0O D>@<0
AB@CG:0 1C45B >1CA;>2;820BLAO 42>9=K< @5F5AA82>< 01010202, 8 87 16
:><18=0F89 >68405BAO >48= B0:>9 35=>B8?.
"0:8< 65 >1@07>< >ACI5AB2;O5BAO =0A;54>20=85 >?5@5==>AB8 3>-
;5=8 C FK?;OB. @8 A:@5I820=88 :C@, 3><>783>B=KE ?> 42C< @07;8G-
=K< @5F5AA82=K< 0;;5;O< 8 8<5NI8< =5>?5@5==CN 3>;5=L, A D>@<0-
<8, 3><>783>B=K<8 ?> 4><8=0=B=K< 0;;5;O< 35=>2, >?@545;ONI8E
>?5@5==>ABL 3>;5=8, 2 F1 2A5 FK?;OB0 8<5NB >?5@5==CN 3>;5=L.  F2 ?>
MB><C ?@87=0:C =01;N405BAO @0AI5?;5=85 2 >B=>H5=88 15 : 1.
@8 B@8381@84=>< A:@5I820=88 @0AI5?;5=85 ?> B0:8< 35=0<
1C45B A>>B25BAB2>20BL >B=>H5=8N 63 : 1 8 B. 4. "0:>3> @>40 4><8-
=0=B=K5 >4=>7=0G=K5 35=K 8=>340 =07K20NB 35=0<8 A =5:C<C;OB82-
=K< 459AB285<, 0 O2;5=85 ?>4>1=>3> 2708<>459AB28O  =5:C<C;O-
B82=>9 ?>;8<5@859. 5F5AA82=K5 35=K, >1CA;>2;820NI85 <CB0=B-
=K9 D5=>B8? ?@8 >4=>2@5<5==>< 8E ?@8ACBAB288 2 35=>B8?5 2 3><>-
783>B=>< A>AB>O=88, =07K20NB 4C?;8:0B=K<8 35=0<8.
0: <K 2848<, 2 A;CG05 =5:C<C;OB82=>9 ?>;8<5@88 =0;8G85 2 35-
=>B8?5 @07=>3> :>;8G5AB20 4><8=0=B=KE ?>;8<5@=KE 35=>2 =5 87<5=O5B
AB5?5=L 2K@065==>AB8 ?@87=0:0. >AB0B>G=> >4=>3> 4><8=0=B=>3> 0;-
;5;O ;N1>3> 87 35=>2, GB>1K 2K720BL ?@87=0: ?>O28;AO.
0A;54>20=85 :>;8G5AB25==KE ?@87=0:>2. 0 ?@8<5@5
>:@0A:8 75@5= ?H5=8FK <K 2845;8, GB> 35=K 459AB2CNB 0448B82=>,
0 ?@>O2;5=85 ?@87=0:0 =>A8B :C<C;OB82=K9 E0@0:B5@. @8 MB><
4><8=0=B=K9 ?@87=0: CG0AB2C5B 2 AB5?5=8 ?@>O2;5=8O >:@0A:8, 0
@5F5AA82=K9 =0>1>@>B  >15A?5G8205B C1K20=85 >:@0A:8. @8 ?>-
;8<5@88 G0AB> =01;N405BAO O2;5=85 B@0=A3@5AA88. !CI=>ABL 53>
A>AB>8B 2 B><, GB> ?@8 A:@5I820=88 :>;8G5AB25==>3> ?@87=0:0 C
?>B><:>2 ?@87=0: >:07K205BAO 1>;55 2K@065==K<.
"0:, =0?@8<5@, ?@8 A:@5I820=88 11220303 0101020233,
F1  101202303, 2> 2B>@>< ?>:>;5=88 ?>O2;O5BAO 7 :;0AA>2 >B
A1A1A2A2A3A3 4> 010102020303 >1@07C5BAO D>@<0 1>;55 >:@0H5==0O 
4><8=0=B=0O 8 =5 >:@0H5==0O  @5F5AA82=0O.
120
"@0=A3@5AA88 <>3CB 1KBL ?>;>68B5;L=K<8 A1A1A2A2A3A3 (CA8;5-
=85 ?@87=0:0) 8 >B@8F0B5;L=K<8 010102020303 (>A;01;5=85 ?@87=0:0).
%0@0:B5@ =0A;54>20=8O :>;8G5AB25==KE ?@87=0:>2 8<55B A2>8
>A>15==>AB8:
" =5?@5@K2=>5 20@L8@>20=85 AB5?5=8 ?@>O2;5=8O ?@87=0:0 2
7028A8<>AB8 >B 4>7K 4><8=0=B=KE 35=>2, GB> A<07K205B @07-
;8G8O <564C :;0AA0<8;
" G5< 1>;LH5 35=>2 CG0AB2C5B 2 ?@>O2;5=88 ?@87=0:0, B5<
<5=LH5 @07;8G89 <564C :;0AA0<8;
" :>;8G5AB25==K5 ?@87=0:8 ?>425@65=K 2;8O=8N 2=5H=59
A@54K, B. 5. ?>425@65=K <>48D8:0F8>==>9 87<5=G82>AB8,
GB> 5I5 1>;55 A<07K205B @07;8G8O <564C :;0AA0<8.
A5 MB> ?@82>48B : B><C, GB> 87<5=G82>ABL <564C :;0AA0<8 AB0=>-
28BAO =5?@5@K2=>9. 7<5=G82>ABL :>;8G5AB25==KE ?@87=0:>2 ?>4 459-
AB285< D0:B>@>2 2=5H=59 A@54K =07K205BAO ?0@0B8?8G5A:>9.
7CG5=85 =0A;54>20=8O :>;8G5AB25==KE ?@87=0:>2 A>?@O65=> A
87<5=5=8O<8 25A0, @07<5@>2 8 B. 4. >MB><C =5>1E>48<> 8A?>;L7>20=85
AB0B8AB8G5A:8E <5B>4>2 >1@01>B:8 8 >F5=:8 @57C;LB0B>2. 5=5B8:8
>1KG=> ?>;L7CNBAO B0:8<8 ?>:070B5;O<8, :0: A@54=OO 0@8D<5B8G5A:0O
(X), A@54=55 :204@0B8G=>5 >B:;>=5=85 (), 20@80=A0 2, >H81:0 A@54=59
0@8D<5B8G5A:>9 S% 8 :>MDD8F85=B 20@80F88 V.
>:070B5;8 ?> :>;8G5AB25==K< ?@87=0:0< A>AB02;ONB 20@80F8>=-
=K9 @O4. @0D8G5A:>5 87>1@065=85 20@80F8>==>3> @O40 405B 20@80F8-
>==CN :@82CN. 06=59H59 AB0B8AB8G5A:>9 E0@0:B5@8AB8:>9 20@80F8-
>==>3> @O40 O2;O5BAO A@54=OO 0@8D<5B8G5A:0O (X). =0 ?@54AB02;O5B
G0AB=>5 >B 45;5=8O 2A5E 20@80=B 2K1>@:8 =0 >1I55 8E G8A;>.
CABL <K 8<55< 300 :>;>AL52, :>B>@K5 8<5NB 4895 :>;>A:>2.
Ł % 4895
% = Ż#Ż# = Ż#Ż# = 16,31 :>;>A:0.
n 300
0B5< >?@545;O5< AB5?5=L 20@L8@>20=8O ?@87=0:0, 4;O MB>3>
2KG8A;O5< 2 20@80=AC 8   A@54=55 :204@0B8G=>5 >B:;>=5=85.
Ł (%-%)2
2 = Ż#Ż#Ż#
n  1.
0@80=A0  MB> G0AB=>5 >B 45;5=8O AC<<K :204@0B>2 >B:;>=5-
=89 >B45;L=KE 7=0G5=89 20@80=B >B A@54=59 0@8D<5B8G5A:>9 =0
G8A;> AB5?5=59 A2>1>4K n-1. !@54=55 :204@0B8G=>5 >B:;>=5=85 
:>@5=L :204@0B=K9 87 MB>9 25;8G8=K. '5< 1>;LH5 >B:;>=5=85 20-
@80=BK >B A@54=59 25;8G8=K B5< 1>;LH5 25;8G8=0 .
121
 =0H5< ?@8<5@5
Ł (%-%)2
2 = Ż#Ż#Ż# =1013/299 = 3,2,
n  1
345  = "3,2 = 1,76 :>;>A:0.
!@54=55 :204@0B8G=>5 >B:;>=5=85 A;C68B ?>:070B5;5< 20@80-
15;L=>AB8 ?@87=0:0.  <0B5<0B8G5A:>9 AB0B8AB8:5 3>2>@8BAO, GB>
5A;8 >B:;>=5=85 A;CG09=>, B> 20@80=B0 =5 >B:;>=8BAO >B X 1>;55
G5< =0 ą3 (?@028;> ?;NA-<8=CA B@5E A83<).
> MB><C ?@028;C 2 ?@545;0E Xąl =0E>48BAO 68,28 % 2A5E 20@8-
0=B 2K1>@:8, 2 ?@545;0E Xą2 95,45%, 0 2 ?@545;0E Xą3 99,73 %
2K1>@:8.
?@545;82 25;8G8=C A@54=53> :204@0B8G=>3> >B:;>=5=8O, 2K-
G8A;ONB >H81:C A@54=59 0@8D<5B8G5A:>9 Sx.

Sx = ąŻ#Ż#.
"n
;O 1>;LH>9 2K1>@:8 Sx = 1,76/300 = 0, 1.
;O 2K1>@:8 <5=LH5 30.

Sx = ąŻ#Ż#.
"n 1
0B5< <>6=> 2KG8A;8BL :>MDD8F85=B 20@80F88.
100
V = Ż#Ż#Ż#%; V = /X100 =1,76/16= 11 %.
%
V  2K@0605B 87<5=G82>ABL ?@87=0:0 2 ?@>F5=B0E. =0O 25;8G8=C
V 4;O >4=>3> ?@87=0:0 8 4;O 4@C3>3> ?@87=0:0 <>6=> >?@545;8BL :0:>9
87 =8E 20@L8@C5B A8;L=55.
4. 4. !" -$" 
5=K-<>48D8:0B>@K  MB> 35=K, 2;8ONI85 =0 ?@>O2;5=85 ?@87=0-
:>2 (:>;8G5AB25==KE 8;8 :0G5AB25==KE), :>=B@>;8@C5<KE 4@C38<8 =5-
0;;5;L=K<8 35=0<8. 0?@8<5@, 5ABL 35= D, :>B>@K9 >?@545;O5B 8=B5=-
A82=>ABL ?83<5=B0F88, <KH59, :>H5: 8 4@C38E 682>B=KE.  4><8-
=0=B=>< A>AB>O=88 (35=>B8? DD 8;8 Dd) MB>B 35= ?>72>;O5B ?@>O2-
;OBLAO >:@0A:5, B>340 :0: 2 @5F5AA82=>< A>AB>O=88 (35=>B8? dd) 4065
?@8 =0;8G88 4><8=0=B=KE 35=>2, >?@545;ONI8E A8=B57 ?83<5=B0 (35-
=>B8? !! 8;8 !A), 1C45B =01;N40BLAO MDD5:B @072545=8O >:@0A:8
122
H5@AB8, =0?@8<5@ ?>O2;5=85 <>;>G=>-15;>9 >:@0A:8 C <KH59. # ;>-
H0459 35= ! =0A;54C5BAO ?> ?@8=F8?C =5?>;=>3> 4><8=8@>20=8O 8 ?>-
MB><C 53> ?@>O2;5=85 1C45B 8<5BL A;54CNI85 >A>15==>AB8 (@8A. 45).
5=>B8? $5=>B8? 5=>B8? $5=>B8?
!!DD CcDD
:0HB0=>2K9 3=54>9
CCDd CcDd
A ?5389 c 15;>9 A5@>-:>@8G=52K9
3@82>9 (>;5=LO H:C@0)
!!dd Ccdd
: :@5<>2K9 ?OB=8ABK9
(?>GB8 15;K9) (?>GB8 15;K9)
8A. 45. 59AB285 35=>2-<>48D8:0B>@>2
B>@K< ?@8<5@>< 459AB28O 35=>2-<>48D8:0B>@>2 O2;O5BAO :>=-
B@>;L 70 @0A?>;>65=85< >:@0H5==KE CG0AB:>2 H5@AB8 (?OB5=) =0 B5;5
=5:>B>@KE 682>B=KE. @8 =0;8G88 4><8=0=B-
=>3> 35=0 S (35=>B8? SS 8;8 Ss) >:@0A:0 H5@AB8
C <KH59, <>@A:8E A28=>:, A>10:, ;>H0459 8
4@C38E 682>B=KE @02=><5@=0O 8 ?OB=8AB>ABL
>BACBAB2C5B. A;8 35= =0E>48BAO 2 @5F5AA82=><
8A. 46. 59AB285
A>AB>O=88 (35=>B8? ss)  ?OB=0 8=B5=A82=> ?@>-
35=>2-<>48D8:0B>@>2
O2;ONBAO (@8A. 46).
4. 5. " /
@8 ?;59>B@>?=>< 459AB288 35=0 >48= 35= >?@545;O5B @0728B85
8;8 2;8O5B =0 ?@>O2;5=85 =5A:>;L:8E ?@87=0:>2. -B> A2>9AB2> 35=>2
1K;> E>@>H> 8AA;54>20=> =0 ?@8<5@5 :0@;8:>2>AB8 C <KH59. K;>
?>:070=>, GB> ?@8 A:@5I820=88 D5=>B8?8G5A:8 =>@<0;L=KE <KH59 2
?>B><AB25 F1 <KH:8 >:070;8AL :0@;8:>2K<8, 87 G53> 1K; A45;0= 2K-
2>4, GB> :0@;8:>2>ABL >1CA;>2;5=0 @5F5AA82=K< 35=><. 5F5AA82=K5
123
3><>783>BK ?@5:@0I0;8 @0AB8 =0 2B>@>9 =545;5, 1K;8 =5A?>A>1=K :
@07<=>65=8N, 2=CB@5==85 >@30=K, >A>15==> 65;57K 2=CB@5==59 A5:@5-
F88, 8<5;8 87<5=5==CN D>@<C, <KH8 1K;8 <5=55 ?>4286=K 8 ?;>E>
?5@5=>A8;8 ?5@5?04K B5<?5@0BC@.
5= :0@;8:>2>AB8 >?@545;O; =5=>@<0;L=>5 @0728B85 38?>D870,
:>B>@K9, 2 A2>N >G5@54L, >?@545;O; @0==NN >AB0=>2:C @>AB0 (87<5-
=5=85 ?@>?>@F89 B5;0), =5=>@<0;L=>5 @0728B85 ?>;>2KE 65;57 (A;5-
4>20B5;L=>, AB5@8;L=>ABL), =5=>@<0;L=>5 @0728B85 I8B>284=>9 65-
;57K, :>B>@>5 >?@545;O;> ?>=865==K9 >1<5= 25I5AB2, ?>MB><C :0@-
;8:>2K5 <KH8 1K;8 GC2AB28B5;L=K : E>;>4C, => 1>;55 AB>9:85 : 3>-
;>4C. -B> F5?>G:0 ?>A;54>20B5;L=>3> 87<5=5=8O ?@87=0:>2 ?@8 45-
D5:B5 B>;L:> >4=>3> 35=0.
@8<5@ ?;59>B@>?=>3> 459AB28O 35=0 C G5;>25:0  =0A;54>20=85
45D5:B0 =>3B59 8 45D5:B0 :>;5==>9 G0H5G:8, 70 :>B>@>5 >B25G05B
>48= 35=.
5B0;L=>5 459AB285 35=0  >4=> 87 @07=>284=>AB59 ?;59>B@>?888.
48= 35=, >?@545;ONI89 :0:>9-;81> ?@87=0:, 2;8O5B B0: 65 =0 687=5-
A?>A>1=>ABL 2 F5;><. @8<5@>< ;5B0;L=>3> 459AB28O 35=0 A;C68B
=0A;54>20=85 ?;0B8=>2>9 >:@0A:8 H5@AB8 C ;8A8F. > 30-E 33. %% 2. =5
1K;> ?;0B8=>2KE ;8A8F, 0 1K;8 B>;L:> A5@51@8ABK5. -B>B 35= ?>O28;AO
B>340 2 @57C;LB0B5 <CB0F88. ;0B8=>2K9 <5E 2>H5; 2 <>4C 8 AB0; >G5=L
4>@>38<, ?>MB><C ?5@54 A5;5:F8>=5@0<8 2AB0;0 7040G0 2K25AB8 ?>@>4C
?;0B8=>2KE ;8A8F, B> 5ABL 2K25AB8 G8ABCN ;8=8N ?;0B8=>2KE ;8A8F.
K;> CAB0=>2;5=>, GB> 35= ?;0B8=>2>AB8  4><8=0=B=K9. ;O ?>-
;CG5=8O G8AB>9 ;8=88 A:@5I820;8 ?;0B8=>2KE ;8A8F, 87 :>B>@KE, ?>
70:>=C . 5=45;O, >4=0 G5B25@BL 4>;6=0 1KBL 3><>783>B=>9 ?> 4><8-
=0=B=><C 35=C. > ?@8 40;L=59H5< A:@5I820=88 C ?;0B8=>2KE ;8A8F
2A5 @02=> ?>O2;O;8AL A5@51@8ABK5 I5=:8, GB> A2845B5;LAB2>20;> >1 8E
35B5@>783>B=>AB8. #A><=8BLAO 2 ?@028;L=>AB8 2B>@>3> 70:>=0 . 5=-
45;O 1K;> =52>7<>6=>, ?>MB><C AB0;8 8A:0BL 4@C385 ?@8G8=K. :070-
;>AL, GB> A>>B=>H5=85 ?;0B8=>2KE I5=:>2 : A5@51@8ABK< 1K;> 2 : 1,
GB> B>65 ?@>B82>@5G8;> 70:>=C . 5=45;O, => 1K; CAB0=>2;5= 4@C3>9
D0:B  C ?;0B8=>2KE ;8A8F 2 ?><5B5 1K;> 3 4 ;8AOB, B>340 :0: =>@<0 
4 5 ;8AOB. 7 MB>3> 1K; A45;0= 2K2>4, GB> 4><8=0=B=K5 3><>783>BK
?>3810NB 2 ?5@8>4 M<1@8>=0;L=>3> @0728B8O, ?>MB><C 2K2545=85 G8-
AB>9 ;8=88 >:070;>AL =52>7<>6=K<. 5=, >?@545;ONI89 A<5@B5;L=>5
=0@CH5=85 @0728B8O 2 M<1@8>=0;L=K9 ?5@8>4, =07K205BAO ;5B0;L=K<.
><8<> ;5B0;L=KE 35=>2 ACI5AB2CNB AC1;5B0;L=K5 35=K, :>B>@K5
2K7K20NB 2@>645==K5 701>;520=8O, 254CI85 : A<5@B8 2 45BAB25 4>
=0ABC?;5=8O ?>;>2>7@5;>AB8, E>BO 5ABL 8 8A:;NG5=8O. @8<5@>< 4><8-
124
=0=B=>3> AC1;5B0;L=>3> 35=0 O2;O5BAO 35=, >?@545;ONI89 701>;520=85
@5B8=>1;0AB><>9, ?@8 :>B>@>< 2 @0==5< 45BAB25 @0728205BAO @0:>20O
>?CE>;L 3;070. 0=LH5 MB> 701>;520=85 2A5340 ?@82>48;> : A<5@B8, 0
A59G0A ?@>2>4OB >?5@0F88, A?0A0NI85 G5;>25:0, => ?@82>4OI85 : A;5-
?>B5 =0 >48= 8;8 =0 >10 3;070.
59AB285 @5F5AA82=>3> 35=0 D5=8;:5B>=C@88 ?@82>48B : ?>2K-
H5==><C A>45@60=8N D5=8;0;0=8=0 2 :@>28, A=865=8N C<AB25==>3>
@0728B8O, 87<5=5=8N @07<5@0 3>;>2K 8 F25B0 2>;>A. 59AB285 4><8-
=0=B=>3> 35=0 ?0CGL8 ?0;LFK (0@0E=>40:B8;8O 8;8 A8=4@>< 0@D0-
=0). 4=>2@5<5==> ?>O2;O5BAO ?>@>: A5@4F0 8 0=><0;88 E@CAB0;8:0
3;070.  0:8AB0=5 =5:>B>@K5 ;N48 =5 8<5NB ?>B>2KE 65;57 =0
>B45;L=KE CG0AB:0E B5;0. -B> :>@@5;8@C5B A >BACBAB285< 7C1>2.
4. 6. / $"  ( ! + 
 /  
><8<> 459AB28O >4=8E 35=>2 =0 4@C385, 2 @57C;LB0B5 G53> =01;N-
405BAO 87<5=5=85 ?@87=0:>2 ?>A;54=8E, ACI5AB2C5B 5I5 D0:B>@ 2;8O-
=8O 2=5H=59 A@54K =0 35=>B8? (>A>15==> 2 >B=>H5=88 :>;8G5AB25==KE
?@87=0:>2). %>@>H> 8725AB=0 D>@<C;0:
35=>B8? + >:@C60NI0O A@540 = D5=>B8?
0?@8<5@, C ?@8<C;K >:@0A:0 F25B:0 @>7>20O ( -) B>;L:> ?@8 B5<-
?5@0BC@5 15 20 !. A;8 B5<?5@0BC@C ?>4=OBL 4> 30 35 ! >:@0A:0
F25B:>2 AB0=5B 15;>9. <5AB5 A B5< 4065 ?@8 30 ! ?@>O2;5=85 >:@0A:8
<>65B 20@L8@>20BL. "0:0O :0@B8=0 @07;8G89 2 ?@>O2;5=88 ?@87=0:>2 2
7028A8<>AB8 >B B5<?5@0BC@K, B. 5. CA;>289 A@54K =07K205BAO ?5=5-
B@0=B=>ABLN. -B> O2;5=85 ?>4@07C<5205B 2>7<>6=>ABL ?@>O2;5=8O
8;8 =5 ?@>O2;5=8O ?@87=0:0 C >@30=87<>2, >48=0:>2KE ?> 35=>B8?C.
5=5B@0=B=>ABL 2K@0605BAO 4>;59 >A>159, ?@>O2;ONI8E
8AA;54C5<K9 ?@87=0: A@548 2A5E >A>159 >48=0:>2>3> 35=>B8?0. !B5-
?5=L ?@>O2;5=8O 20@L8@CNI53> ?@87=0:0 =07K205BAO M:A?@5AA82-
=>ABLN. -:A?@5AA82=>ABL 2K@060NB :>;8G5AB25==>.
!?>A>1=>ABL 35=0 (8;8 35=>2) ?@>O2;OBLAO 2 @07;8G=KE CA;>-
28OE A@54K >B@0605B =>@<C @50:F88, B. 5. A?>A>1=>ABL @5038@>20BL
=0 2=5H=85 CA;>28O A@54K.
"0:8< >1@07><, <K @0AA<>B@5;8 >A=>2=K5 70:>=K @0AI5?;5=89,
>B:@KBK5 . 5=45;5< 8 B8?K >B:;>=5=89 2 =0A;54>20=88 ?@87=0:>2
?@8 8E 2708<>459AB288.
125


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
konspekt zajęć Radosław Skiba
Lermontow wiersze, poezja konspekty
hpz wyklad 2 konspekt
6 dp!3 konspekt cukrzyca 09
Konspekt I
ME konspekt4
KONSPEKT ZBIORKI O PRAWIE HARCERSKIM
KJC I rok studia dzienne konspekty
KONSPEKT SKOLIOZY
samoobrona konspekt
0 Energetyka a środowisko konspekt
Akademia pilkarska UEFA Grassroots konspekt szkolenie bramkarzy P Wojdyga
Konspekt GIS= Analyst
Konspek2t regulator przep

więcej podobnych podstron