laboratorium przemysłowe | temat numeru ŻYWNOŚĆ I FARMACJA
dr Iwona Drożdż, dr Małgorzata Makarewicz
Katedra Technologii Fermentacji i Mikrobiologii Technicznej
Wydział Technologii Żywności
Uniwersytet Rolniczy im. H. Kołłątaja w Krakowie
Zakażenia mikrobiologiczne
w przemyśle spożywczym
Streszczenie Summary
Podczas zbioru, obróbki technologicznej oraz przechowywania During harvesting, processing and handling operations, food may
żywność może zostać zanieczyszczona bardzo różnymi mikroor- become contaminated with a wide range of microorganisms. This
ganizmami. W pracy opisano główne przyczyny wpływające na paper describes the main mechanisms involved in the loss of food
obniżenie jakości żywności. Czynniki obniżające jakość żywności quality. For fresh foods the primary quality changes may be categori-
można sklasyfikować jako rozwój bakterii, drożdży i pleśni i wpływ zed as bacterial, yeasts and mould growths and metabolism-related
ich metabolizmu na zmianÄ™ pH, powstawanie szkodliwych zwiÄ…z- circumstances resulting in possible pH-changes and the formation
ków, nieprzyjemnego zapachu, gazu i śluzu oraz utlenianie lipidów of toxic compounds, off-odours, gas and slimeformation, and the
i barwników w żywności zawierającej tłuszcze, w wyniku czego po- oxidation of lipids and pigments in fat-containing foods resulting in
wstaje niepożądany smak oraz tworzą się związki o niekorzystnym undesirable flavours, as well as the formation of compounds with
działaniu biologicznym. adverse biological effects.
SÅ‚owa kluczowe Key words
zakażenia mikrobiologiczne, drożdże dzikie, pleśnie, mikotoksyny microbial spoilage, wild yeasts, moulds, mycotoxins
Zanieczyszczenia żywności mogą spowodować niekorzystne zmiany Bakteryjne zakażenia żywności
produktów, w związku z czym nie będą nadawały się one do konsump- Zakażenia pojawiają się szybko i dotyczą głównie żywności bogatej
cji. Przyczynami zanieczyszczeń mogą być uszkodzenia fizyczne, wi- w białko, takiej jak mięso, drób, ryby, owoce morza, mleko i inne
doczny rozwój mikroorganizmów, powstawanie śluzu oraz działalność produkty nabiałowe. Żywność ta stanowi idealne warunki do rozwoju
owadów. Często produkty mają zmienioną teksturę lub nieprzyjemny mikroorganizmów. Specyficzne organizmy zanieczyszczające stanowią
smak wywołany działaniem drobnoustrojów. Takie zanieczyszczenia jedynie niewielką część naturalnej mikroflory produktów białkowych.
są trudne do natychmiastowej identyfikacji, a poważnie wpływają na Jednak w czasie przechowywania żywności SSO rosną szybciej niż
ocenę sensoryczną żywności. W celu szybkiej oceny zanieczyszczeń, pozostałe drobnoustroje. Produkują metabolity nadające produktom
ich ilości i stopnia opracowano różne chemiczne, biochemiczne oraz nieprzyjemny zapach i smak oraz wytwarzają śluz na powierzchni.
mikrobiologiczne wskaz
niki. Jedyną drogą opóz
niającą psucie się żywności jest zmiana zewnętrz-
Straty ekonomiczne wywołane psuciem się żywności nie są do- nych warunków przechowywania, np. chłodzenie. Niestety, nawet od-
kładne znane, ale wiele wskazuje na to, że są one ogromne. Spekuluje powiednio niska temperatura nie może całkowicie zapobiegać psuciu
się, że jedna czwarta światowych zapasów żywności jest zakażona się produktów, a jedynie je ograniczać. Mikroorganizmy odpowiedzial-
przez mikroorganizmy. W krajach rozwiniętych główną przyczyną ne za psucie się żywności to, oprócz bakterii Gram-dodatnich (bak-
zanieczyszczeń są drobnoustroje psychrofilne, drożdże i pleśnie. terie kwasu mlekowego) i bakterii przetrwalnikujących (Clostridium),
W krajach ubogich zakażenia żywności wywołują gryzonie i inne w znacznej mierze Gram-ujemne, cylindryczne i nieprzetrwalnikujące
zwierzęta. Okazuje się, że zanieczyszczenia mikrobiologiczne sta- bakterie Pseudomonaceae. Zalicza się do nich również kilka gatunków
nowią poważny problem, niemożliwy do objęcia pełną kontrolą drożdży i pleśni, które nie konkurują z bakteriami, a rosną jedynie
pomimo stosowania nowoczesnych technologii wytwarzania i prze- w sprzyjających warunkach, np. w żywności kwaśnej czy o dużym
chowywania żywności. stężeniu cukru lub soli.
Mikrobiologiczne zakażenia żywności są od wielu lat dokładnie
badane. Znana jest mikroflora zanieczyszczajÄ…ca oraz efekty jej me- Gram-ujemne bakterie cylindryczne
tabolizmu. Główny problem polega na znalezieniu relacji pomiędzy Pseudomonas spp. są pospolitymi mikroorganizmami zanieczyszczającymi
składem mikrobiologicznym, jego metabolitami oraz oceną i możli- żywność o wysokiej zawartości wody i naturalnym pH, przechowywaną
wościami przewidzenia wystąpienia tych zanieczyszczeń. Nowe, spe- w warunkach tlenowych (czerwone mięso, ryby, drób, mleko i przetwory
cyficzne testy mikrobiologiczne, wykorzystujÄ…ce techniki molekularne mleczne). Rodzaj ten, podobnie jak inne cylindryczne bakterie Gram-
i immunologiczne, identyfikują już drobnoustroje patogenne, a w przy- -ujemne, stanowi jedynie mały odsetek mikroflory w świeżej żywności.
szłości będą wykrywać specyficzne zanieczyszczenia mikrobiologiczne Pseudomonas spp. są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie, mogą
(SSO). Jednak przed zastosowaniem tych technik należy zidentyfiko- zanieczyszczać żywność z wielu z
ródeł, jak również wykorzystywać
wać mikroorganizmy SSO i ich charakterystyczne efekty dla każdego różne substancje jako substraty do swojego wzrostu.
typu produktów. Do tej pory udało się znalez
ć i opisać SSO tylko dla W żywności pochodzenia zwierzęcego Psuedomonas spp. metabolizują
kilku artykułów. w pierwszej kolejności frakcje azotu organicznego. Póz
niej lipazy oraz
Laboratorium | 5/2008
24
laboratorium przemysłowe | temat numeru ŻYWNOŚĆ I FARMACJA
proteinazy katalizują powstanie tłuszczy i aminokwasów, które odpo- pularniejszego gatunku  B. cereus  który odpowiada za tzw.  słodkie
wiadają za nieprzyjemny zapach, smak oraz jełczenie. W końcowym zwarzenie i  rozbitą śmietanę w mleku.
etapie żywność pokrywana jest śluzem i barwnymi plamami. Rodzaj Clostridium spp. generalnie nie jest zdolny do wzrostu w tem-
Wiele bakterii Gram-ujemnych, np. Aeromonas, Photobacterium, She- peraturze chÅ‚odniczej (tj. 5°C i niższej), ale w wyższej temperaturze może
wanella i Vibrio, może rozwijać się w niskich temperaturach i zakażać produkować gaz, powodując tzw.  póz
ne wzdęcia w twardych serach
żywność przechowywaną w chłodniach (czerwone i konserwowane podczas dojrzewania. Jednak niedawno odkryto kilka psychrofilnych
mięso, drób, ryby, owoce morza, mleko i przetwory mleczne). Wy- gatunków Clostridium spp. w próżniowo pakowanych mięsie i rybach
mienione mikroorganizmy, podobnie jak Pseudomonas, psują żywność, o przedłużonym okresie trwałości.
wykorzystując azot z połączeń organicznych; produkty ich metaboli-
zmu nadają żywności nieprzyjemny zapach i smak, produkują śluz Bakterie kwasu mlekowego
i tworzą barwne plamy. Bakterie kwasu mlekowego zanieczyszczają żywność poprzez fermen-
W temperaturze powyżej 5-10°C Pseudomonas spp. zostajÄ… wypar- tacjÄ™ cukrów do kwasu mlekowego oraz wytwarzanie Å›luzu i CO2. SÄ…
te przez mikroorganizmy z rodzin Enterobacteriaceae lub Vibrionaceae to związki obniżające pH i powodujące nieprzyjemny smak żywności.
(ryby). Cechą charakterystyczną tych bakterii jest produkcja gazu, Bakterie te wolno rozwijają się w temperaturze chłodniczej i w wa-
kwasu i śluzu, które nadają żywności nieprzyjemny smak i zapach. runkach tlenowych nie konkurują z Pseudomonas spp. W żywności
Obecność Enterobacteriaceae jest często uznawana za oznakę zanie- bogatej w białko występują w niewielkiej ilości i nie są jej częstymi
czyszczenia typu fekalnego, niedostatecznej obróbki czy wtórnego zanieczyszczeniami.
zanieczyszczenia. Niemniej jednak bakterie te odnaleziono w próżniowo pakowanych
mięsach i drobiu. Ten fakt można tłumaczyć ich zdolnością przeżywania
Gram-dodatnie bakterie przetrwalnikujące procesów konserwacji i fermentowania (m.in. niskie pH), które są zabój-
Wiele rodzajów żywności poddawanych jest obróbce termicznej lub cze dla innej mikroflory zanieczyszczającej. Typowymi przedstawicielami
pasteryzacji. Mikroorganizmy, które są zdolne do przeżycia w takich tych bakterii są Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc i Pediococcus spp.
warunkach, np. Bacillus czy Clostridium spp., mogą również doskonale
rozwijać się i w niskich temperaturach. Bakterie przetrwalnikujące roz- Inne bakterie Gram-dodatnie
wijają się wolniej niż Gram-ujemne, ale te są eliminowane przez wysokie W świeżym mięsie sporadycznie może występować mało znana Gram-
temperatury w czasie obróbki żywności. -dodatnia bakteria Brocothrix thermosphacta. Spotykana jest też w żyw-
Rodzaj Bacillus spp. to głównie tlenowce, mogące rozwijać się ności pakowanej próżniowo, stanowiąc dominującą mikroflorę zanie-
w temperaturze 5°C lub niższej (0-2°C). Tak jest w przypadku najpo- czyszczajÄ…cÄ….
Laboratorium | 5/2008
25
25
laboratorium przemysłowe | temat numeru ŻYWNOŚĆ I FARMACJA
Popularnymi bakteriami są Micrococcus spp. Mogą rosnąć w obecności jak pektyny oraz inne węglowodany, kwasy organiczne, białka i tłuszcze.
wysokich stężeń soli i zanieczyszczać konserwowane mięso, produkując Grzyby mikroskopowe są stosunkowo odporne na niskie pH, niską ak-
śluz i powodując kwaśnienie oraz barwne plamy. Mikroorganizmy te tywność wodną, niskie temperatury i obecność konserwantów. Nawet
dominują często w świeżo zebranym mleku. Niektóre szczepy mogą popularne środki konserwujące (kwas benzoesowy, propionowy i sor-
występować jako zanieczyszczenia na powierzchni pasteryzowanego mle- bowy) są metabolizowane przez niektóre gatunki drożdży.
ka. Wykazują one zdolność przeżywania wysokich temperatur, podczas Drożdże mogą stanowić zanieczyszczenia mikrobiologiczne we
których giną inne mikroorganizmy zanieczyszczające. wszystkich gałęziach przemysłu spożywczego. Są wprowadzane wraz
z surowcem bÄ…dz
też stanowią wtórne zanieczyszczenia, których z
ró-
Mleko i produkty mleczne dłem jest najczęściej powietrze lub personel. W tabeli 1 przedstawio-
Podczas przedłużającego się przechowywania mleka w chłodniach mi- no niekorzystne zmiany w żywności będące wynikiem aktywności
kroorganizmy mogą wytwarzać termostabilne enzymy. Odpowiadają drożdży.
one za powstawanie zmiennych biochemiczne produktów o potencjal- W przemyśle fermentacyjnym szczególnie niebezpieczny jest rozwój
nych właściwościach zanieczyszczających. Szczególne znaczenie mają tzw. drożdży dzikich, czyli gatunków nie fermentujących węglowodanów.
lipazy i proteinazy, odpowiedzialne za nieprzyjemny smak żywności. W browarnictwie i winiarstwie warunkiem koniecznym do prawidło-
wego przebiegu procesów fermentacji jest utrzymanie czystej kultury
Lipazy drożdży szlachetnych. Zakażenia mogą tu stanowić drożdże z rodza-
Liczne badania wskazują, że największą aktywnością lipolityczną cha- jów: Hanseniaspora, Pichia i Candida; ich rozwój wpływa na obniżenie
rakteryzują się bakterie psychrofilne izolowane z mleka i napojów wydajności procesu, powoduje również powstawanie niepożądanych
mlecznych (Pseudomonas, Flavobacterium i Alcaligenes). Lipaza bakteryjna cech organoleptycznych gotowego produktu.
jest termostabilna. Katalizuje ona rozpad trójglicerydów do średnich Nie mniej szkodliwe są gatunki drożdży osmofilnych, czyli znoszą-
i krótkich łańcuchów kwasów tłuszczowych. Hydroliza już niewielkiej cych duże ciśnienie osmotyczne. Mogą one rozwijać się w przetworach
ich ilości (1-2%) powoduje jełczenie. Naturalne mleko zawiera także dużą owocowych i warzywnych, takich jak dżemy, galaretki, syropy owocowe
ilość lipazy pochodzącej z mikroflory autochtonicznej. Sugeruje to, że czy miód. Są to głównie drożdże z gatunków Saccharomyces rouxii i Sac-
za procesy jełczenia produktów mlecznych odpowiedzialne są zarówno charomyces florentinus. Skutkiem niewłaściwej pasteryzacji lub wtórnego
mikroorganizmy zanieczyszczające, jak i naturalnie bytujące. zanieczyszczenia przecierów pomidorowych, kompotów oraz soków
owocowych może być rozwój drożdży fermentujących. W kiszonkach
Proteinazy rozwijające się na powierzchni drożdże kożuchujące z rodzaju Candida
Za posmak goryczy w mleku i produktach mlecznych odpowiedzialne są rozkładają kwas mlekowy, przyczyniając się tym samym do wzrostu pH,
proteinazy, które katalizują powstawanie gorzkich peptydów. Aktywność co sprzyja rozwojowi bakterii gnilnych. Podobnie marynaty mogą ulec
tych enzymów ujawnia się u Pseudomonas, Aeromonas, Serratia oraz Bacil- zepsuciu w wyniku rozkładu kwasu octowego przez drożdże kożuchujące.
lus. Proteinazy, podobnie jak lipazy, są ciepłoodporne. Proces produkcji W mleku i jego przetworach drożdże z rodzajów Candida, Saccharomyces,
mleka UHT poddawany jest surowej kontroli jakościowej, w której punk- Debaromyces i Rhodotorula są przyczyną gazowania, pojawienia się gorz-
tem krytycznym jest określenie aktywności proteolitycznej oraz badanie kiego lub alkoholowego smaku oraz czerwonych i pomarańczowych
powstawania ciepłostabilnych proteinaz i gorzkiego smaku produktu. plam. Na powierzchni mięsa w wyniku rozwoju drożdży lipolitycznych
Wiele badań wskazuje, że gorzkie peptydy pochodzą z kazeiny mleka. może tworzyć się białawy, bezwonny nalot, tzw. oszronienie.
Mięso i ryby Pleśnie
Pierwszymi oznakami psucia się mięsa są owocowe, słodko pachnące Negatywna działalność pleśni wynika ze strat na skutek ich rozwoju na
estry, powstałe w wyniku rozkładu związków siarki. Wielu autorów surowcach spożywczych oraz niewłaściwie przechowywanej żywności.
uważa Pseudomonas za główne bakterie zanieczyszczające mięso i ryby. Wyposażone w enzymy hydrolityczne, mikroorganizmy te powodują
Gnilny zapach to efekt działania bakterii beztlenowych, które rozkładają rozkład białek, tłuszczów oraz innych składników, obniżając wartość
białka do aminokwasów. Lotne produkty zawierają indol, metanotiol, odżywczą żywności. Pleśnie z rodzaju Mucor występują licznie jako za-
disiarczek dimetylu i amoniak. Mikroorganizmy te nie mają wpływu nieczyszczenia powietrza w mleczarniach, przez co przyczyniają się do
na proces jełczenia, który ma miejsce zwykle podczas utleniania nie- powstawania wad masła, a na powierzchni serów dojrzewających tworzą
nasyconych tłuszczy. porosty w postaci luz
nych, czarnych lub brunatnych kolonii. Niektó-
W przypadku ryb początkowa mikroflora zanieczyszczająca rozwija się re gatunki należące do rodzaju Rhizopus przyczyniają się do psucia się
w warunkach tlenowych. W tym czasie węglowodany zostają rozłożone owoców i chleba i powodują wady niektórych serów i mięsa przecho-
do CO2 i wody. Powierzchnia produktu zostaje pokryta śluzem i powstają wywanego w chłodni. Byssochlamys fulva oraz Byssochlamys nivea, należą-
idealne warunki do wzrostu beztlenowych bakterii zanieczyszczających. ce do klasy Ascomycetes, powodują rozpad owoców na skutek rozkładu
Nieprzyjemny, rybi zapach powstaje w wyniku aktywności reduktazy pektyn, przyczyniają się również do psucia się konserw owocowych
N-tlenku trójmetyloaminy, która katalizuje rozkład N-tlenku trójmetylo- (np. pasteryzowanych truskawek). Na produktach spożywczych o niskiej
aminy do trójmetyloaminy. Proces ten przeprowadzany jest przez wiele aktywności wodnej (a < 0,8), np. produktach konserwowanych solą lub
w
bakterii. Natomiast nieprzyjemny posmak rybiego mięsa związany jest cukrem, serach, maśle i owocach, często rozwijają się pleśnie należące
z rozpadem aminokwasów zawierających siarkę. Typowe lotne produkty do rodzaju Aspergillus (A. glaucus i A. niger). Na owocach cytrusowych
to siarkowodór, metylomerkaptan oraz siarczek dimetylu. identyfikuje się Penicillium digitatum ( zielona zgnilizna ), Penicillium
italicum ( niebieska zgnilizna ) oraz Penicillium expansum  pleśń od-
Drożdże powiedzialną za tzw. mokrą zgniliznę jabłek i gruszek. Pleśnie z rodza-
Drożdże i pleśnie są mikroorganizmami szeroko rozpowszechnionymi ju Monillia mogą powodować psucie się masła, serów, chleba, soków
w środowisku, ponieważ wykorzystują różnego rodzaju substraty, takie owocowych, wina i mięsa, natomiast pleśnie z rodzaju Cladosporium
Laboratorium | 5/2008
26
laboratorium przemysłowe | temat numeru ŻYWNOŚĆ I FARMACJA
często przyczyniają się do powstawania wad mięsa przechowywanego
Mikotoksyna Gatunek pleśni Działanie Występowanie
w warunkach chłodniczych.
uszkodzenia
Grzyby strzępkowe stwarzają również poważne zagrożenie związane
wÄ…troby,
Asp. favus
z wytwarzaniem toksycznych metabolitów (mikotoksyn), zakwalifiko- Aflatoksyny krwawienia, orzechy, zboża
Asp. parasiticus
potworkowatość
wanych do grupy najgroz
niejszych związków rakotwórczych. Niektóre
(aflatoksyna B1)
mikotoksyny sÄ… magazynowane jako endotoksyny w grzybni, inne dy-
Byssochlamys
fundują do żywności lub paszy. Artykuły te po usunięciu z nich grzybni
krwawienia,
Kwas byssochla- fulva soki owocowe
uszkodzenia
pozostajÄ… nadal toksyczne. Pewne mikotoksyny (aflatoksyna i ochratok-
minowy (Paeciliomyces ryż, mąka, fasola
nerek
varoitii)
syna A) mogą poprzez zwierzęta przedostać się do żywności, np. do
mleka, mięsa czy jaj. Aflatoksyny spożyte przez krowę są wydzielane
Penicillium
uszkodzenia
do mleka jako pochodne hydroksylowe i są tak stabilne, że wytrzymują citrinum
Cytrynina nerek, ryż, mąka, fasola
Asp. candidus
dalszy proces przerobu aż do mleka w proszku. Zasadniczo należy liczyć krwawienia
Asp. terreus
się z obecnością mikotoksyn we wszystkich artykułach żywnościowych,
uszkodzenia
na których doszło do rozwoju mikotoksycznych grzybów lub do pro-
Maltoryzyna Asp. oryzae kiełki słodowe
wÄ…troby
dukcji których użyto spleśniałych surowców. Należą do nich produkty
zarówno pochodzenia zwierzęcego, jak i roślinnego, a szczególnie zboża, Asp. ochraceus
Asp. melleus uszkodzenia
orzechy i inne nasiona oleiste. produkty rybne,
Ochratoksyny Asp. sulphureus wÄ…troby, nerek,
słód
Rozróżnia się dwa rodzaje toksyczności mikotoksyn: ostrą i chro- Pen. viridicatum potworkowatość
Pen. cyclopium
niczną. Toksyczność chroniczna objawia się działaniem rakotwórczym,
teratogennym i mutagennym. Liczba znanych rodzajów mikotoksycznych
Pen. expansum
Pen. urticae
pleśni wynosi obecnie ponad 200. Wśród nich znajdują się przedstawi-
Asp. clavatus owoce, soki
ogólna toksyna
ciele często występujących rodzajów: Aspergillus, Penicillium i Fusarium.
Patulina Asp. giganteus owocowe, kiełki
komórkowa
Byssochlamys słodowe
W tabeli 2 podano ważniejsze mikotoksyny, tworzące je gatunki, a także
nivea
objawy wywoływanych przez nie chorób.
i inne
Sclerotina zapalenia skóry,
Podsumowanie
Psoraleny warzywa
sclerotium nekrozy, mutagen
Zakażenia żywności powodują ogromnie straty ekonomiczne. Nieste-
uszkodzenia
ty, mechanizmy leżące u podstaw psucia się żywności nie są do końca
Pen. rubrum
Rubratoksyna wątroby, zboża
Pen. erustosum
wyjaśnione. Czas rozwoju i aktywność drobnoustrojów zanieczyszcza-
potworkowatość
jących mogą być różne w zależności od rodzaju żywności oraz różnych
Asp. versicolor
czynników wewnętrznych, zewnętrznych lub ukrytych. Dokładniejsze
pasze, ryż,
Sterigmato- Asp. nidulans uszkodzenia
pszenica, orzechy
poznanie mechanizmów zakażenia żywności pozwoli określić jakość oraz
cystyna Asp. flavus wÄ…troby, rak
ziemne
Pen. luteum
okres trwałości konkretnego produktu tylko na podstawie początkowej
ilości mikroorganizmów. W tym celu niezbędna jest dalsza identyfika-
Fusarium roseum
alimentarna
Fus. tricinctum
cja i kontrola rozwoju SSO w różnych artykułach spożywczych. Do tej
toksyczna aleukia
i in.
pory udało się oznaczyć i opisać niewiele z ogromnej liczby specyficz- Trichoteceny (ATA), w małych zboża, fasola
Myrothecium
dawkach
roridum
nych drobnoustrojów zanieczyszczających. Ponadto identyfikacja SSO
 wymioty
Fusarium sp.
pozwoliłaby zrozumieć istotne oddziaływania pomiędzy SSO i innymi
mikroorganizmami czy ich metabolitami (synergizm, antagonizm).
Fus. graminearum pszenica, ryż,
Zearalenon estrogen
Fus. culmorum kukurydza, fasola
Piśmiennictwo dostępne na www.laboratorium.elamed.pl Tabela 2. Wybrane mikotoksyny, gatunki je tworzące oraz ich działanie
Efekt
Produkt spożywczy
Porośnięcie Zmiana Produkcja Film/ Zmiana smaku/ Zmiana
Zmętnienie Osad
powierzchni barwy gazu powłoka kwaśnienie tekstury
Świeże warzywa xx xx
Kiszonki warzywne xx x x x x
Świeże owoce xx x x
Soki owocowe xx x x x
Majonez, dressingi xx x x x
Wino, piwo xx x x x
Napoje funkcjonalne xx x x
Wyroby cukiernicze, dżemy xx x x x x x
Syropy, miód, koncentraty
xx x x
owocowe
Masło, śmietana x x
Sery xx x
Jogurty xx x
Pieczywo krojone xx x
Kiełbasy, produkty mięsne xx x x
Tabela 1. Przykłady zmian w żywności wywoływanych przez drożdże
Laboratorium | 5/2008
27
27
Zakażenia mikrobiologiczne w przemyśle spożywczym
dr Iwona Drożdż, dr Małgorzata Makarewicz
Uniwersytet Rolniczy im. H. Kołłątaja w Krakowie
Wydział Technologii Żywności
Katedra Technologii Fermentacji i Mikrobiologii Technicznej
Pismiennictwo
1. Geiges O.: Microbial processes in frozen food.  Adv. Space Res. , 1996, 12, 12109-12118.
2. Gram L., Dalgaard P.: Fish spoilage bacteria  problems and solutions.  Curr. Opin.
Biotechnol. , 2002, 13, 262-266.
3. Gram L., Ravn L., Rasch M., Bruhn J.B., Christensen A.B., Givskov M.: Food spoilage 
interactions between food spoilage bacteria.  Int. J. Food Microbiol. , 2002, 78, 79-97.
4. Hartmann R., Meisel H.: Food-derived peptides with biological activity: from research to
food applications.  Curr. Opin. Biotechnol. , 2007, 18, 163-169.
Hasell S.K., Salter M.A.: Review of the microbiological standards for foods.  Food Control ,
2003, 14, 391-398.
5. Hussein S., Brasel J.M.: Toxicity, metabolism, and impact of mycotoxins on humans and
animals. Review.  Toxicology , 2001, 167, 101-134.
6. Jos H.J., Huis in t Veld: Microbial and biochemical spoilage of foods: an overview.  Food
Microbiology , 1996, 33, 1-8.
7. Loureiro V., Querol A.: The prevalance and control of spoilage yeasts in foods and
beverages. Review.  Trends Food Sci. Tech. , 1999, 10, 356-365.
8. Redmond E.C., Griffith C.J.: Consumer perceptions of food safety risk, control and
responsibility.  Appetite , 2004, 43, 309-313.
1