GLONY
Skrypt do kursu botaniki systematycznej
Spis treści
1. Wstęp ................................................................................................................................. 2
2. Filogeneza glonów ............................................................................................................. 4
3. Poziomy organizacji glonów............................................................................................... 6
4. Procesy rozmnażania ....................................................................................................... 11
5. Rola glonów w ekosystemach .......................................................................................... 20
6. Czynniki abiotyczne oddziaływujące na glony w różnych ekosystemach ........................ 21
7. Grupy ekologiczne glonów. .............................................................................................. 28
8. Systematyka glonów ........................................................................................................ 31
9. Charakterystyka najważniejszych gromad ....................................................................... 38
Cyanobacteria /Cyanophyta/ (sinice) .............................................................................. 38
Rhodophyta (krasnorosty) ............................................................................................... 40
Heterokontophyta ........................................................................................................... 41
Bacillariophyta (okrzemki) .............................................................................................. 44
Haptophyta (haptofity) ................................................................................................... 47
Cryptophyta (kryptofity) .................................................................................................. 49
Dinophyta (tobołki) ......................................................................................................... 50
Euglenoidea /Euglenophyta/ (eugleniny) ........................................................................ 52
Chlorophyta (zielenice).................................................................................................... 53
1
1. Wstęp
Glony, inaczej algi (łac. Algae, gr. Phykos) to grupa morfologiczno-ekologiczna, do
której należą organizmy beztkankowe z kilku niespokrewnionych (polifiletycznych)
linii ewolucyjnych. Polska nazwa glony została utworzona przez J. Rostafińskiego.
Autor ten zaczerpnął ją z gwary góralskiej. Termin ten dobrze się przyjął i wyparł
wcześniej stosowaną nazwę algi. Glony są zaliczane do grupy tak zwanych roślin
zarodnikowych, które to przeciwstawia się roślinom nasiennym. Rośliny zarodnikowe
w tym również glony dawniej określano nazwą roślin kryptogamicznych
(kryptogamów z łac. cryptogamae, ang. cryptogams), co w prostym tłumaczeniu
znaczyło roślin skrytopłciowych. Pod koniec wieku XX dla ujęcia grupy glonów,
grzybów, porostów i mszaków, stosowany był termin rośliny niższe, który do dzisiaj
zwyczajowo funkcjonuje. Zakrojone na dużą skalę międzynarodowe, nowe badania
nad wyżej wymienionymi organizmami spowodowały powrót do stosowania terminu
 rośliny kryptogamiczne . W Polsce termin ten nie jest jeszcze popularny.
Przytoczona tutaj historia nazewnictwa służy lepszemu, a może i łatwiejszemu
orientowaniu się przez studenta w zawiłościach świata roślin skrytopłciowych do
których również należą glony.
Dziedzina nauki zwana algologią lub inaczej fykologią, zajmująca się badaniem
taksonomicznym, morfologicznym, anatomicznym, fizjologicznym oraz
ekologicznym glonów, jest niezwykle trudna. Efekty tych badań przybliżają nam
historię powstawania linii rodowych glonów, ich przodków, powstawania nowych
taksonów, różnicowania się całych grup organizmów. Prezentowane w niniejszym
skrypcie informacje stanowią przekaz aktualnej wiedzy na ten temat. Jednak w całym
prezentowanym systemie jest jeszcze bardzo dużo niejasności, wiele
niewytłumaczalnych zjawisk i procesów oraz niepasujących do siebie elementów na
poziomie anatomicznym i morfologicznym.
Doszukiwanie się różnic i podobieństw wśród znanych nam glonów to główny cel
algologii.
W ostatnich dekadach ogromny postęp w tworzeniu drzewa rodowego organizmów
określanych mianem glonów zawdzięczamy badaniom molekularnym. To dzięki ich
wynikom poznano lepiej mechanizmy powstawania nowych taksonów, jak również
całych linii ewolucyjnych. W wielu przypadkach systematyka glonów, oparta jedynie
2
na obserwacjach mikroskopowych cech morfologicznych i anatomicznych, uległa
daleko idącym zmianom. Całe grupy organizmów obejmowane dotychczas jednym
nadrzędnym taksonem ulegały i nadal ulegają wnikliwym podziałom.
Zanim zostaną omówione zagadnienia ujęcia glonów w aktualnym systemie
filogenetycznym, należy wyjaśnić kilka stosowanych podstawowych terminów.
Takson (ang. taxon) jest to grupa organizmów uznawanych za spokrewnione ze sobą.
Wyróżnianie całej grupy organizmów najczęściej następuje na podstawie wskazania
istotnej cechy różniącej daną jednostkę od innych jednostek taksonomicznych. Cały
system określany jako filogenetyczny budowany jest właśnie ze ściśle definiowanych
taksonów, w myśl prostej zasady, że takson nadrzędny obejmuje wszystkie zawarte w
nim taksony niższego poziomu. Określanie cech dla poszczególnych taksonów na
różnych poziomach związane jest z ustalaniem kryterium pokrewieństwa. Proces ten
definiuje nam cały system filogenetyczny na którym się opieramy.
Każdemu taksonowi nadaje się unikatową nazwę naukową. Nazwy te stosowane są w
klasycznej systematyce ewolucyjnej, w której to określana jest też ranga konkretnej
kategorii systematycznej danego taksonu.
W tym miejscu dochodzimy do kolejnego terminu jakim jest gatunek, który trzeba
wyraz
nie zdefiniować. Jak się okazuje nie ma uniwersalnej definicji w pełni
opisującej czym jest gatunek. Przy próbach jej tworzenia zawsze pojawiają się
wyjątki, które spłycają rangę definicji. Obecnie przyjmuje się że definicję pojęcia
gatunek (łac. species, skrót sp.) dobiera się w różnych znaczeniach w zależności od
kontekstu, w jakim występuje. Najczęściej pod pojęciem gatunku w znaczeniu
ogólnym rozumie się grupę osobników posiadających takie same cechy, zdolnych do
swobodnego krzyżowania się w warunkach naturalnych. Natomiast w systematyce
organizmów, gatunek określany jest jako podstawowa jednostka formalna organizacji
świata ożywionego. Gatunek w przyjętej hierarchicznej strukturze klasyfikacji
biologicznej zawsze znajduje się na samym dole jako niepodzielny takson. Co nie do
końca jest prawdą bo pojawiające się wyjątki w cechach organizmów przyczyniają się
do tworzenia przez naukowców podgatunków, czy też odmian.
Jeżeli tą garść teorii odniesiemy do grupy glonów to stajemy przed nie lada trudnym
zadaniem uporządkowania całej znanej nam na ten temat wiedzy.
3
2. Filogeneza glonów
Jak już to zostało powiedziane glony to pojęcie nie taksonomiczne ale morfologiczno-
ekologiczne. Nie jest to jednorodna grupa organizmów pod względem wspólnych
przodków, a tym samym wspólnych linii rodowych. Śmiało możemy powiedzieć że
glony to grupa organizmów składająca się z taksonów polifiletycznych, a więc takich
które nie mają wspólnego przodka i wspólnej linii rodowej.
Właśnie ze względu na polifiletyczny charakter tej grupy odnajdujemy je we
wszystkich głównych liniach rodowych organizmów żyjących na Ziemi. Jak się
póz
niej okaże linie te jak i reprezentujący je taksony stanowią fundament całego
świata żywych organizmów. Nie ma obecnie żywego organizmu którego przodkami
nie byli przedstawiciele z linii rodowych obejmujących duże grupy glonów.
Podstawowym podziałem w obowiązującym systemie filogenetycznym żywych
organizmów jest przynależność do dwóch grup: organizmów bezjądrowych
Procariota oraz jądrowych Eucariota. A
atwo się domyślić, że organizmy jądrowe
wywodzą się z tych bezjądrowych. Wśród tych bardzo prymitywnych organizmów
pojawia się grupa, której cechą diametralnie odróżniającą od innych taksonów jest
obecność substancji zwanej chlorofilem. Ewoluują organizmy samożywne
produkujące substancje odżywcze w procesie zwanym fotosyntezą. Oczywiście w tym
okresie istniały już organizmy chemoautotroficzne wykorzystujące proste procesy
reakcji utleniania i redukcji, ale te procesy były i są obecnie mało wydajne i możliwe
do przeprowadzenia w specyficznych warunkach.
Organizmy eukariotyczne podlegające ciągłej zmienności, rozdzielone zostały na
grupy posiadające dwie wici zlokalizowane z przodu komórki Bikonta, oraz
organizmy z jedną wicią z tyłu komórki Unikonta. W śród tych grup następuje dalszy
podział na tak zwane super grupy. Funkcjonują one jedynie w ujęciu kladystycznym,
a nie w taksonomicznym, ale ich stosowanie w znacznym stopniu porządkuje cały
system.
Archeoplastida to supergrupa, gdzie zaklasyfikowane są organizmy
pochodzące od przodka, który otrzymał plastydy na drodze endosymbiozy I rzędu.
Należą tutaj bardzo proste i ciągle mało poznane glaukofity. Przypuszcza się, że wiele
z nich nie jest ze sobą blisko spokrewnionych. W ich komórkach nadal zachodzi
zjawisko endosymbiozy polegające na wykorzystywaniu przez komórkę
4
heterotroficzną symbiotycznych komórek sinic. Kolejnymi glonami należącymi do tej
supergrupy są krasnorosty Rhodophyta (glony czerwone) zawierające podobne
barwniki jak cyanobacterie. oraz glony zielone zwane zielenicami Chlorophyta,
posiadające w chloroplastach chlorofil b.
Do kolejnej supergrupy Chromalveolata (glony brunatne) zaliczane są
organizmy, u których w wyniku procesów ewolucji zaszła endosymbioza II rzędu.
Pojedyncze komórki krasnorostów zostały wchłonięte przez heterotroficznych
przodków tej linii ewolucyjnej. Glony w tej grupie posiadają dość prymitywne i o
prostej budowie chloroplasty, w których występują w większości przypadków te same
barwniki jak u krasnorostów i cyanobacterii.
W ostatniej supergrupie Excavata, w wyniku zajścia endosynbiozy II rzędu u
niektórych przedstawicieli utrwala się obecność chloroplastów, pochodzących od
wchłoniętych całych komórek zielenic Chlorophyta. Tym samym fotosyntetyzujący
przedstawiciele gromady Euglenoidea posiadają chloroplasty z chlorofilem b.
Drzewo rodowe głównych linii ewolucyjnych żywych organizmów, z zaznaczonymi miejscami
gdzie zaszła prawdopodobnie endosymbioza I i II rzędu.
5
3. Poziomy organizacji glonów
Wszystkie organizmy zaliczane do glonów, pomimo że są organizmami
polifiletycznymi posiadają bardzo podobna budowę morfologiczną i anatomiczną. Ta
zasada dotyczy zarówno prostych mikroskopijnej wielkości, jednokomórkowych, jak
również wielkoplechowych olbrzymich rozmiarów organizmów. Zespoły cech
morfologicznych i anatomicznych charakteryzujących konkretne grupy glonów,
zostały ujednolicone i nazwane poziomami organizacji. Najniższe poziomy
reprezentowane są przez organizmy jednokomórkowe, w których występują organelle
o bardzo prostej budowie. Można tu przytoczyć glony prokariotyczne, które nie
posiadają jadra i chloroplastów. Wśród glonów eukariotycznych również występują
glony jednokomórkowe, jednak ich organelle mają już bardziej skomplikowaną
budowę. Często również komórki posiadają nie jedno ale wiele jader. Zjawisko takie
występuje w momencie kiedy zachodzi podział jądra na dwa potomne, ale nie
dochodzi do podziału samej komórki. Zwielokrotnienie tego procesu doprowadza do
powstania form zwanych komórczakami, albo inaczej formami syfonalnymi.
W trakcie rozwoju ewolucyjnego organizmów w liniach rodowych, dochodzi do
komplikacji budowy morfologicznej i anatomicznej. Skomplikowaniu ulegają już nie
tylko organelle wewnątrz komórek, ale również same struktury które są z tych
komórek budowane. Powstają proste kilkukomórkowe twory zwane cenobiami. Mimo
wspólnego egzystowania komórek w takiej kolonii, żadna z nich nie traci zdolności
do życia samodzielnego.
Już w obrębie glonów prokariotycznych dochodzi do zjawiska podziałów w
jednej osi symetrii. Jednocześnie po podziale nie dochodzi do rozejścia się komórek
potomnych. Procesy te doprowadzają do powstania organizmów o budowie
nitkowatej, zwanej inaczej trychalną. Trychom (nić) może być jednorzędowa, czyli
taka gdzie występują jedynie podziały poprzeczne komórek i nie powstają boczne
odgałęzienia, jak również nić wielorzędowa z bocznymi odgałęzieniami,
powstającymi w wyniku podziałów podłużnych. W obrębie glonów eukariotycznych
dochodzi do dalszej komplikacji. Pojedyncze nici jedno i wielorzędowe ulegają
splataniu. Powstaje twór zwany plechą. Początkowo łączenie się nici ma prosty
charakter, i powstające organizmy których plechy zbudowane są z nici wyraz
nie
widocznych. Mamy wtedy do czynienia z plechami plektenchymatycznymi. Jednak w
toku ewolucji budowa plech ulega znowu komplikacji co doprowadza do sytuacji
6
kiedy plecha zbudowana jest już z grupy komórek ułożonych względem siebie w
sposób bardzo regularny. Taka plecha zwana pseudoparenchymą, swą budową
przypomina tkankę miękiszową u roślin naczyniowych.
Poniżej w sposób uporządkowany wymienione są podstawowe typy organizacji
glonów:
Organizmy ameboidalne (pełzaki, ameby)  są to organizmy
jednokomórkowe charakteryzują się zmiennym kształtem, otoczone jedynie błoną
komórkową, tym samym nie posiadają trwałej ściany komórkowej. Poruszają się po
podłożu za pomocą pseudopodiów (nibynóżek). Często stadium ameby ma charakter
przejściowy i związany jest z przechodzeniem cyklu życiowego. U pewnych glonów
ściana komórkowa pęka, a wydostający się ze środka protoplast otoczony jedynie
błona komórkową staje się amebą. Formy ameboidalne często poza zdolnością do
prowadzenia fotosyntezy potrafią aktywnie fagocytować substancje odżywcze, w tym
inne organizmy.
Organizmy monadalne (wiciowce, monady)  są to organizmy, które nie
posiadają typowej ściany komórkowej, natomiast bardzo często mają specjalnie
wzmocnioną błonę komórkową. Często wytwarzają różne dodatkowe osłonki
zbudowane z różnych substancji jak: węglanu wapnia, tlenków żelaza, celulozy.
Zwane są one różnie w zależności od gromady w której występują (teka, lorika,
domek).
Główna cechą wyróżniającą tę grupę glonów jednokomórkowych jest zdolność
do wykonywania aktywnego ruchu. Aparatem napędowym jest wić bądz
wici. Znane
są trzy typy wici, które mają całkowicie odmienną ultrastrukturę i nie wykazują
homologii  wici gromady Bacteria, Archeobacteria oraz całej grupy organizmów
eukariontycznych. W tej ostatniej grupie budowa samych wici jak i aparatu
mocującego do błony komórkowej jest ważną cechą taksonomiczną i stała się ona
jedną z podstaw współczesnych podziałów systematycznych wyróżniających sześć
supergrup jądrowców. Formy monadalne mogą występować z pojedynczymi lub
wieloma wiciami. Gdy są krótkie i gęsto otaczają komórkę, nazywa się je rzęskami.
Pojedyncza wić zbudowana jest z dwóch wewnętrznych i dziewięciu obwodowych
mikrotubul (włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy 20  27 nm,
7
powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny), osadzonych w kinetosomie
zwanym inaczej ciałkiem podstawowym.
Schemat budowy mikrotubul u komórek monadalnych.
W tym miejscu należy zwrócić uwagę na jedną rzecz, mianowicie budowa
zarówno wici jak i ciałka podstawowego u większości grup glonów jest podobna, ale
miejsce gdzie oba te elementy łączą się ze sobą w drobnych szczegółach się różni.
Miejsce to można nazwać obszarem przejściowym i to jego struktura często ułatwia
ustalanie powiązań filogenetycznych przedstawicieli glonów. Obszar ten zawiera
specyficzne struktury, spiralne i gwiazdkowate organelle, jak również poprzeczne
przegrody. Mamy pięć rodzajów obszarów przejściowych, gdzie kolejno do
pierwszego należą przedstawiciele Pheophyta, do drugiego Euglenoidea, do trzeciego
Dinophyta, Glaucophyta oraz Haptophyta, do czwartego Heterokontophyta, a do
ostatniego piątego Chlorophyta.
W przypadku kiedy komórki monadalne posiadają dwie wici o takiej samej
długości to nazywamy je izokontycznymi, natomiast kiedy wici są różnej długości to
mamy do czynienia z monadami heterokontycznymi. Wici mogą być nagie, lub
pokryte drobnymi włoskami o budowie rurkowatej i wyrastającymi pod kontem
prostym do wici. Włoski te często u niektórych grup glonów (Euglenoidea,
Heterokontophyta) nazywane są mastygonemami.
U euglenin (Euglenoidea) występują specyficzne formy komórek monadalnych,
które potrafią się poruszać ruchem pełzakowatym, zmieniając przy tym kształt
komórki. Są to tak zwane wiciowce fleksybilne, a ich obserwowany ruch określany
jest mianem metabolicznego.
8
Kolejną cechą jaką charakteryzuje się wiciowiec jest obecność plamki ocznej
zwanej stigmą. Jest to małe organellum mocno wysycone czerwonymi barwnikami na
bazie karotenoidów. Jego zadaniem jest zasłanianie fotoreceptora reagującego na
z
ródło światła. Komórka glonu zmieniając położenie, a tym samym zasłaniając stigmą
fotoreceptor jest w stanie określić kierunek padającego z
ródła światła.
U większości wiciowców występują wakuole tętniące, które u glonów
słodkowodnych biorą udział w osmoregulacji i wydalaniu. Nazwa "tętniąca" pochodzi
od jej nieustannego kurczenia się, spowodowanego wyrzucaniem poza obręb komórki
nadmiaru wody.
Duża część glonów monadalnych to organizmy miksotroficzne. Formy
monadalne w warunkach niekorzystnych często otaczają się śluzem i tracą wici
przyjmując postać tetrasporalną (kapsalną, palmelloidalną). Określenie postać
tetrasporalna pochodzi od łacińskiej nazwy rzędu Tetrasporales (Chlorophyta),
powstawaniu tej postaci nie towarzyszą podziały. Niektóre glony większość swojego
cyklu życiowego przeżywają w tej postaci.
Organizmy kokkoidalne (kokkalne)  należą tu glony o stałym kształcie
komórki, mające typowo wykształconą ścianę komórkową. Zwykle składa się ona z
bezpostaciowej macierzy złożonej głównie z pektyn, oraz frakcji fibrylarnej
zbudowanej z włókien celulozy lub rzadziej hemiceluloz. Włókna te są produkowane
przez enzymy wbudowane w błonę komórkową. Ponieważ pektyny zawierają wolne
grupy karboksylowe, mają one zdolność do wychwytywania jonów metali. W
przypadku wychwytywania związków żelaza lub manganu może wystąpić brunatne
zabarwienie ściany komórkowej. Formy kokkoidalne najczęściej są pozbawione
zdolności ruchu. Wbrew swojej nazwie, nie zawsze są to organizmy kuliste. Często
glony te przyjmują różnorakie kształty wydłużonych komórek, jajowatych,
gwiazdkowatych, z licznymi bruzdami i przewężeniami. Kształt komórek wynika
bezpośrednio z formowania się ściany komórkowej. To ona nadaje wygląd ostateczny
i wielkość komórce. W świecie glonów forma ta występuje we wszystkich gromadach
za wyjątkiem Euglenoidea i Dinophyta.
Organizmy kolonijne (cenobialne, cenobium)  są to glony gdzie po podziale
komórkowym komórki potomne nie rozdzielają się, zachowując jednak swą
niezależność. Cenobium (kolonia) jest najprostszą formą organizmu
9
wielokomórkowego. Kolonie mogą mieć kształty regularne, bądz
nieregularne.
Często śluz jest substancją spajającą poszczególne osobniki ze sobą. Liczba
osobników w kolonii może być ściśle określona i zakodowana w genomie, lub też jest
zmienna i uwarunkowana czynnikami siedliskowymi. W koloniach o najwyższym
poziomie organizacji, poszczególne komórki kolonii są połączone są ze sobą
plazmodesmami (mostki cytoplazmatyczne). Struktury te służą do komunikowania się
międzykomórkowego. Kolonie mogą tworzyć glony zarówno o organizacji
monadalnej lub kokkoidalnej. Formy kolonijne można spotkać w większości grup
ekologicznych i taksonomicznych glonów.
Organizmy nitkowate (trychalne)  są to glony kolonijne, których komórki
dzielą się tylko w jednej płaszczyz
nie, a komórki potomne nie rozdzielają się.
Powstaje nić (trychom) jednorzędowa nierozgałęziona. U niektórych glonów poza
podziałami poprzecznymi dochodzi do podziałów podłużnych komórek tworzących
nic. Dochodzi wtedy do powstawania bocznych odgałęzień. Tworzą się tak zwane
nici wielorzędowe, często o bardzo skomplikowanej strukturze. W obrębie nici jedno
i wielorzędowych większość komórek jest z reguły tej samej wielkości, jednakże ze
względu na funkcjonalność, kształt i wielkość niektórych komórek może być
odmienny od pozostałych. Tak jest w przypadku komórek przetrwalnikowych akinet,
lub komórek w których zachodzi asymilacja azotu atmosferycznego u cyanobakterii.
Często komórka przytwierdzająca glon do podłoża (komórka bazalna) również jest
znacznie większa.
Organizmy plechowe  glony o takiej budowie osiągają znaczne rozmiary,
nawet do ponad 100 m długości. Zasadniczo cały organizm zbudowany jest z plechy
powstałej w toku ewolucji z glonów nitkowatych wielorzędowych. Ich trychomy
ulegały grupowaniu się w większe konglomeraty. Tworzyły się coraz bardziej
skomplikowane struktury plechowe. Obecnie plechy glonów można podzielić na te,
w których w dalszym ciągu, pod dużym powiększeniem można wyróżnić strukturę
nitkowatą  plecha plektenchymatyczna oraz takie, które zbudowane są z jednorodnie
ułożonych komórek, których ułożenie przypomina strukturę tkanek miękiszowych u
roślin naczyniowych  plecha pseudoparenchymatyczna. Często u dużych
organizmów glonowych następuje specjalizacja fragmentów plechy. U przedstawicieli
brunatnic Phaeophyceae (Heteroconthophyta) wyraz
nie plecha ulega podziałowi na
cześć  korzeniową - ryzoid, umożliwiającą przyczepienie się glonu do podłoża,
10
część łodygokształtną  kauloid, o bardzo wytrzymałej strukturze, utrzymującej
olbrzymie powierzchnie części fotosyntetyzującej, czyli części liściokształtnej 
fylloid. W omawianym przykładzie fotosynteza będzie zachodziła jedynie w
komórkach fylloidu, w przeciwieństwie do komórek ryzoidu i kauloid gdzie te
procesy są mocno ograniczone. Zróżnicowana funkcjonalność poszczególnych
fragmentów plechy jest jak najbardziej cechą wskazującą na wysoką specjalizację
organizmów glonowych.
W przypadku dużych plech glonów należy również zwrócić uwagę na zjawisko
grupowania się w pewnych rejonach komórek o zdolnościach do ciągłego podziału, w
wyniku którego plecha rośnie na długość. Najczęściej występują one w rejonach
pomiędzy wymienianymi wcześniej elementami plechy. Ich obecność gwarantuje
odbudowę (regenerację) urwanych, lub też uszkodzonych mechanicznie np. przez
prądy morskie, fragmentów plechy. Ze względu na rozmieszczenie tych komórek
mamy do czynienia u glonów plechowych ze wzrostem bazalnym, kiedy dzielące się
komórki umieszczone są pomiędzy komórką bazalną lub rizoidem a resztą plechy, lub
też ze wzrostem interkalarnym kiedy komórki dzielące znajdują się na wierzchołku
fragmentu plechy, lub nawet wielorzędowej nici.
4. Procesy rozmnażania
Rozmnażanie jest jednym z podstawowych procesów życiowych którego celem
jest tworzenie się nowych osobników. Ponieważ glony są grupa polifiletyczną
sposoby ich rozmnażania są bardzo zróżnicowane, jednakże podlegają pewnym
regułom charakteryzującym zarówno rozmnazanie bezpłciowe (wegetatywne,
aseksualne), jak i płciowe (seksualne). Większość grup glonów rozmnaża się na oba
sposoby, jednak znane są gromady gdzie nie odkryto w sposób naukowy w dalszym
ciągu procesów płciowych. Można tutaj przykładowo wymienić cyanobakterie.
Zasadniczą różnicą pomiędzy rozmnażaniem płciowym, a bezpłciowym poza
oczywiście rekombinacją genów jest różnica w koszcie energetycznym obu procesów.
Rozmnażanie wegetatywne
Większość glonów rozmnaża się głównie bezpłciowo, co można określić
mianem rozmnażania wegetatywnego. Są grupy, jak już wcześniej wspomniano, w
11
których w ogóle nie stwierdzono rozmnażania seksualnego. Co jednak nie znaczy że
np. sinice nie rozmnażają się płciowo. Dotychczas nie ma na to dowodów
naukowych.
Rozmnażanie bezpłciowe, polega na powielaniu całych osobników, lub ich
fragmentów na drodze mitotycznych podziałów komórek. W tym procesie nie
dochodzi do różnicowania się materiału genetycznego, a tym samym komórki lub też
osobniki potomne pozostają identyczne jak osobniki macierzyste. Rozmnażanie
bezpłciowe ma niekiedy charakter masowy, co doprowadza do szybko powstających
zakwitów glonowych. Zjawiska te występują zarówno w morzach i oceanach jak i w
zbiornikach słodkowodnych.
Rozmnażanie przez podział
Jest to najprostszy sposób rozmnażania, szczególnie częsty u form szybko
namnażających się. W wyniku podziału powstają dwie lub większa liczba komórek
potomnych. Glony nitkowate nie rozmnażają się przez podział.
Fragmentacja plechy
Jest to częsty sposób rozmnażania glonów wielokomórkowych. Polega on na
dzieleniu się plechy na fragmenty, które zaczynają samodzielny rozwój. Proces ten
jest wywoływany przez organizm macierzysty. Może on wytwarzać w tym celu
specjalne komórki, których śmierć powoduje rozerwanie nici (komórki nekrydialne u
Cyanophyta), lub też doprowadza do częściowej lizy ścian komórkowych np. u
niektórych przedstawicieli Chlorophyta. Zjawisko fragmentacji plechy nie jest
równoznaczne ze zdolnością do regeneracji. Szereg glonów wielokomórkowych nie
rozmnaża się przez fragmentację plechy.
Rozmnażanie przez zarodniki
Wiele glonów rozmnaża się wegetatywnie za pomocą specjalnych komórek
zwanych sporami lub zarodnikami. Powstają one w komórkach macierzystych
zwanych sporangiami. Bardzo często różnią się one wyglądem od komórek
wegetatywnych. W przeciwieństwie do spor u innych organizmów, nie zawsze mają
zdolności przetrwalnikowe. Jeden typ spory może przekształcać się w inny. Zdarza
się, że spory mogą się rozmnażać. Powszechne jest wreszcie odżywianie się spor przy
pomocy fotosyntezy.
12
Zoospory - zawsze posiadają wici. Jeżeli są to dwie wici nie różniące się
budową to są to zoospory izokontyczne, jeżeli dwie o różnej budowie -
heterokontyczne, a jeśli wici jest więcej mówimy o zoosporach
stefanokontycznych. Zoospory poruszają się aktywnie, co stanowi duży wydatek
energetyczny ograniczający w pewnym stopniu ich obszar penetracji. Mają natomiast
możliwość wyszukania dogodnego miejsca do osiedlenia się. Fakt ten ma kapitalne
znaczenie dla glonów epifitycznych i epilitycznych. Zoospory nigdy nie występują u
przedstawicieli: Cyanophyta, Prochlorophyta, Rhodophyta i Zygnematales
(Chlorophyta).
Aplanospory - to cienkościenne zarodniki nie mające zdolności do ruchu. Jeżeli
kształtem są zbliżone do komórek wegetatywnych nazywane są autosporami.
Aplanospory posiadają chloroplasty co umożliwia im fotosyntezę, natomiast nie
wydatkują energii na aktywne poruszanie się. Wykazują znacznie większą żywotność
niż zoospory. Mogą być przenoszone biernie na duże odległości przez wodę, wiatr,
czy zwierzęta. Aplanospory nie mają charakteru przetrwalnego. Występują one u
glonów należących do różnych grup taksonomicznych z wyjątkiem przedstawicieli
Bacillariophyta.
Akinety - w warunkach stresu tj. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy
spadku temperatury wiele glonów wytwarza grubościenne komórki posiadające
charakter przetrwalny. Są on nazywane akinetami. Nie mają zdolności do ruchu.
Bardzo często swym wyglądem są zbliżone do komórek wegetatywnych, chociaż u
niektórych przedstawicieli Cyanophyta są znacznie większe od komórek
wegetatywnych. Przeważnie w jednej nici wytwarza się kilka akinet. Akinety
wykazują nieraz bardzo dużą żywotność. W jednym doświadczeniu udało się
doprowadzić do wykiełkowania akinet Nostoc communae (Cyanophyta) otrzymanych
z ziemi pochodzącej z okazu zielnikowego. Akinety przebywały w tym stanie przez
okres kilkudziesięciu lat. Akinety wytwarzane są przez sinice należące do rzędu
Nostocales, oraz przez wiele zielenic nitkowatych.
Rozmnażanie płciowe
Podstawową funkcją rozmnażania płciowego jest tworzenie nowych
konfiguracji genów. Dodatkowo u glonów zygota bardzo często posiada zdolności
przetrwalne. Nazywamy ją wtedy hypnozygotą. U glonów morskich rozmnażanie
13
seksualne zachodzi z reguły bardzo regularnie i jest stymulowane przez takie czynniki
jak fotoperiod, czy zmiany temperatury. Nierzadko istotna jest pora roku, czy doby.
Są glony, które rozmnażają się seksualnie tylko w nocy. U glonów morskich zygota
rzadko ma właściwości przetrwalnikowe (wyj. Dinophyta). U glonów słodkowodnych
brak jest regularności rozmnażania płciowego, natomiast zygota bardzo często jest
hypnozygotą. Glony, tak jak większość organizmów, bronią się przed
samozapłodnieniem. Najczęściej u form jednokomórkowych niemożliwe jest
rozmnażanie płciowe między komórkami powstałymi po podziale komórki
macierzystej. Zjawisko to nosi nazwę heterotaliczności. Natomiast jeżeli dochodzi
do syngamii komórek potomnych zachodzi zjawisko homotaliczności. U wielu form
reprezentujących wyższy poziom organizacji stwierdzono dwupienność. Płeć u
glonów jest determinowana genetycznie, jednak determinacja ta nie jest ostateczna i
w dużej mierze zależy od czynników środowiskowych. Zdarza się, że w trakcie
ontogenezy ten sam osobnik zmienia płeć. Znane są przypadki, że rozmnażanie
seksualne zachodzi symultanicznie w całej populacji danego gatunku zamieszkującej
dany akwen, zwykle pod wpływem bodz
ca chemicznego. Uwalniają się wtedy
miliardy gamet łączących się ze sobą chemotaktycznie. Gamety mogą być
nieruchome, lub posiadające zdolność ruchu, dzięki obecności wici. Są wreszcie
gatunki, u których kopulują gametangia bez uwalniania gamet na zewnątrz.
Występują cztery główne rodzaje interakcji seksualnych u glonów.
Izogamia - w procesie tym łączą się ze sobą ruchliwe gamety nie różniące się
wyglądem. Nie są one jednak identyczne. Mogą na przykład różnić się układem
receptorów na wiciach. Receptory te służą do odnajdowania się gamet, które mogą
między sobą kopulować.
Anizogamia - w procesie tym obie kopulujące gamety są ruchliwe, ale różnią
się od siebie wyglądem. Najczęściej jedna z nich uważana za żeńską jest większa.
Oogamia - w procesie tym ruchliwe są tylko gamety męskie, które są
zdecydowanie mniejsze od gamet żeńskich. Gamety żeńskie pozbawione wici unoszą
się biernie w wodzie lub tkwią w oogoniach (lęgniach). W odróżnieniu od rodni
występujących u roślin naczyniowych oogonia u glonów są jednokomórkowe.
Gametangiogamia - przypadku glonów gametangiogamia nazywana jest
koniugacją. W procesie tym nie tworzą się gamety zaopatrzone w wici. Chociaż
14
nazwa ta jest nieuprawniona gdyż proces ten nie ma nic wspólnego z koniugacją u
przedstawicieli Cilliatae, czy u Escherichia coli jest on tak zwyczajowo nazywany. U
glonów rozmnażających się w ten sposób komórki wegetatywne przekształcają się w
gametangia, które kopulują ze sobą. Początkowo ściany komórkowe dwóch
kopulujących ze sobą gametangiów ulegają lizie co prowadzi do wytworzenia między
nimi kanału kopulacyjnego. Przez kanał ten przemieszcza się treść jednego lub obu
gametangiów. Jeżeli ruchliwość wykazuje treść tylko jednego gametangium i do
syngamii dochodzi wewnątrz drugiego gametangium to mamy do czynienia z
koniugacją heterogamiczną, natomiast, gdy treść obu gametangiów jest ruchliwa, a
do syngamii dochodzi w kanale kopulacyjnym jest to koniugacja izogamiczna. W
przypadku glonów nitkowatych koniugacja może zachodzić miedzy gametangiami
należącymi do dwóch różnych nici i jest to wówczas koniugacja drabinkowa, lub
też w obrębie jednej nici. Jeżeli kopulują komórki sąsiednie, a kanał kopulacyjny
tworzy się z boku nici jest to koniugacja boczna. Jeżeli natomiast kanał kopulacyjny
przebija się przez wspólną ścianę dzielącą sąsiadujące ze sobą komórki jest to
koniugacja terminalna. Zarówno koniugacja drabinkowa, boczna czy terminalna
mogą mieć charakter heterogamiczny lub izogamiczny. Nierzadko zachodzą
jednocześnie dwa typy koniugacji. Wraz z koniugacją drabinkową w innych
fragmentach nici może zachodzić koniugacja boczna. Najczęściej spotykana jest
koniugacja drabinkowa, rzadziej boczna, a najrzadziej terminalna.
Izogamia, anizogamia i oogamia spotykane są w różnych grupach glonów.
Gametangiogamia natomiast jest charakterystyczna dla przedstawicieli rzędu
Zygnematales (Chlorophyta).
W wyniku kopulacji gamet, czy gametangiów tworzy się zygota. Jeżeli jest to
hypnozygota, to przed wykiełkowaniem musi przejść przez okres spoczynku. Wiele
gatunków wymaga w tym okresie niskich temperatur.
Cykle życiowe glonów
Każdy organizm dąży do zasiedlenia maksymalnie dużego obszaru. Do
realizacji tego celu niezbędne jest wytwarzanie łatwo rozprzestrzeniających się
propagul. Ponieważ procesy rozmnażania wiążą się ze znacznym wydatkiem
energetycznym, musiało dojść do zróżnicowania na komórki wegetatywne
gromadzące duże ilości asymilatów i lekkie propagule. Równocześnie każdy
15
organizm, a glony słodkowodne szczególnie muszą wytwarzać stadia zdolne do
przetrwania niekorzystnych warunków np. suszy, deficytu pierwiastków biogennych,
czy spadku temperatury. Ponieważ w większości przypadków zmiany środowiska
życia zmieniają się cyklicznie, to również cyklicznie pojawiają się wyżej wymienione
struktury. U glonów jednokomórkowych bardzo często funkcję propagul, komórek
wegetatywnych, czy stadiów przetrwalnikowych pełnią komórki o bardzo zbliżonej
budowie. W przypadku drobnych form kokoidalnych strategia ta jest niemalże regułą.
W czasie np. wysychania zbiornika wodnego komórka wegetatywna otacza się
śluzem. Śluz ma zdolność zatrzymywania wilgoci powodując równocześnie, że
komórka łatwo przykleja się np. do odnóży owadów i jest w ten sposób
transportowana do innego zbiornika wodnego. Nierzadko po całkowitym wyschnięciu
zbiornika wodnego formy kokoidalne otoczone śluzem są przenoszone przez wiatr.
Dodatkowo poza śluzem u niektórych glonów należących do Chlorophyta
stwierdzono w ścianie komórkowej substancje zbliżoną do sporopolenin
zabezpieczające przed wysychaniem. Strategię opisaną powyżej stosują z
powodzeniem drobne formy należące do Cyanophyta, Heteroconthophyta,
Chlorophyta, a przede wszystkim Bacillariophyta. Glony takie można znalez
ć w
każdej kałuży. W przypadku glonów o organizacji monadalnej postacią zarówno
przetrwalnikową jak i "inwazyjną" jest stadium tetrasporalne (wyj. Dinophyta). Po
dostaniu się do wody stadia tetrasporalne wytwarzają wici. Glony wielokomórkowe o
bardziej skomplikowanej budowie mają złożone cykle życiowe. Oto dwa przykłady.
Klebsormidium flaccidum to przedstawiciel Chlorophyta o niciach
jednorzędowych pospolity na siedliskach subaerofitycznych. Przy dużej obfitości
wody rozmnaża się przez fragmentację plechy oraz przez zoospory. Gdy wody jest
mniej wytwarza aplanospory. Zarówno zoospory jak i aplanospory dają początek
nowym niciom. Nierzadko siedliska, na których glon ten rośnie całkowicie
wysychają. W tych warunkach część komórek nici przekształca się w akinety. Kiedy
pojawia się woda z każdej akinety kiełkuje kilka aplanospor, z których każda daje
początek nowej nici. Należy podkreślić, że z jednego typu spory powstaje w tym
przypadku inny typ spory!
Batrachspermum moniliforme jest przedstawicielem Rhodoptyta. Krasnorost
ten występował kiedyś często w potokach górskich na siedliskach lotycznych.
Obecnie jest coraz rzadszy. Na wiosnę i w jesieni, a niekiedy także w zimie można
16
obserwować jego plechy z charakterystycznymi okółkowo ułożonymi
rozgałęzieniami, osiągające długość do kilkudziesięciu centymetrów. Plechy te tworzą
organy rozmnażania seksualnego. Zygota kiełkuje na roślinie macierzystej. Powstaje
twór złożony z porozgałęzianych nici. Wytwarza on aplanospory (zwane w tym
przypadku karposporami), które opadają na dno. Z aplanospory rozwija się silnie
rozgałęziona nitkowata plecha osiągająca długość do 1 mm. Produkuje ona duże ilości
aplanospor (powstają z nich identyczne plechy). W czasie letnich wezbrań duże
plechy o okółkowo ułożonych rozgałęzieniach ulegają zniszczeniu. Drobne plechy
powstałe z aplanospor, mogą przetrwać ten okres. Po nastaniu sprzyjających
warunków komórki szczytowe stają się komórkami inicjalnymi, dającymi początek
dużym plechom o rozgałęzieniach ułożonych okółkowo. Batrachospermum nie
tworzy akinet ani hypnozygot, a funkcje przetrwalnikowe pełni specjalny typ plechy
zwany stadium Chantransia. Mało tego stadium to potrafi się samodzielnie
rozmnażać przez aplanospory. Znane są przypadki, że stadium Chantransia występuje
samodzielnie na danym stanowisku.
Z cyklami życiowymi glonów jest związany problem przemiany faz jądrowych.
Są glony, u których przeważa faza haploidalna - haplonty, dipoidalna - diplonty,
może wreszcie panować pewien stan równowagi miedzy poszczególnymi fazami -
diplohaplonty. Tak jak u roślin formy haploidalne wytwarzające gamety nazywamy
gametofitem, natomiast formy diploidalne sporofitem. Należy jednak pamiętać, że
gametofit poza gametami bardzo często wytwarza spory służące do wegetatywnego
rozmnażania. Największą redukcję pokolenia haploidalnego stwierdzono u
przedstawicieli Fucales (Heteroconthophyta). Ogranicza się ono jedynie do gamet.
Cykl życiowy należy zawsze rozpatrywać w odniesieniu do środowiska w jakim
dany takson żyje.
17
Schemat pokazujący przebieg cyklu diplontycznego. Dominującym stadium w życiu diplontów
jest forma wegetatywna o podwojonym materiale genetycznym.
Jedne gatunki rozmnażają się wolno, inne natomiast w sprzyjających warunkach
w stosunkowo krótkim czasie pojawiają się masowo, zmieniając kolor podłoża (wody,
kamieni, gleby). Taki masowy pojaw nazywamy zakwitem. Najbardziej
rozpowszechnionym typem jest zakwit planktonowy. Jest to zjawisko normalnie
występujące w przyrodzie zarówno w zbiornikach oligotroficznych, mezotroficznych
i eutroficznych. Zwykle do zakwitu dochodzi z powodu wzrostu stężenia
pierwiastków biogennych (najczęściej fosforu), lub wzrostu temperatury wody.
Przeważnie jest to zjawisko krótkotrwałe. W wodach eutroficznych masowe pojawy
zdarzają się wyjątkowo często i nierzadko mają długotrwały, uporczywy charakter. W
Polsce najwięcej zakwitów planktonowych występuje w lecie. W płytkich zbiornikach
wodnych np. w stawach rybnych mogą powodować poważne konsekwencje. Masy
glonów zużywają w nocy, w procesie oddychania duże ilości tlenu. Dodatkowo
produkowane są duże ilości materii organicznej również zużywającej tlen w procesie
rozkładu. Na domiar złego w ciepłej wodzie tlen atmosferyczny jest słabo
rozpuszczalny. Występuje deficyt tlenu lub nawet anoksja. W tych warunkach
bakterie gnilne produkują silnie toksyczny siarkowodór wywołujący masowe padanie
zwierząt wodnych, szczególnie ryb przynosząc niekiedy duże straty. Pewne gatunki
glonów w trakcie zakwitów uwalniają do otoczenia metabolity toksyczne dla różnych
organizmów, szczególnie kręgowców. W takim przypadku mówimy o zakwitach
toksycznych. Stanowią poważny problem w ekosystemach morskich powodując
niejednokrotnie masowe padanie zwierząt na dużych obszarach. Spożywane przez
człowieka "owoce morza" pochodzące z terenów zakwitów toksycznych są przyczyną
zatruć. Wprawdzie śmiertelność wśród ludzi jest niska to jednak masowe
zachorowania, nierzadko połączone z hospitalizacją stanowią w niektórych krajach
(np. USA) poważny problem zdrowotny.
19
" Zasiedlają nowo powstałe zbiorniki wodne. Glony w przeciwieństwie do
większości przedstawicieli Telomophyta potrafią pobierać fosfor cała
powierzchnią ciała, a poza tym mogą osiedlać się na podłożu mineralnym
pozbawionym materii organicznej. Dodatkowo sinice mają zdolność do wiązania
azotu atmosferycznego.
" Są ważnym ogniwem w obiegu pierwiastków w zbiorniku wodnym.
"
Ekosystem wód morskich
" Stanowią podstawę piramidy troficznej.
" Są organizmami pionierskimi.
" Są głównym producentem tlenu rozpuszczonego w wodach przybrzeżnych.
" Tworzą ekosystemy w strefie pływów.
" Są symbiontami wielu jamochłonów. Bez ich udziału nie byłoby możliwe
funkcjonowanie ekosystemów raf koralowych.
" Stanowią ważne ogniwo w obiegu wielu pierwiastków na kuli ziemskiej.
Pochłaniają ilości dwutlenku węgla porównywalne z ilościami pochłanianymi
przez lasy tropikalne. Produkują duże ilości lotnych związków siarki i
chlorowcopochodnych związków organicznych. Zdaniem niektórych
oceanografów zjawiska te są odpowiedzialne za okresowe zmniejszanie się
warstwy ozonowej (chlorowcopochodne) i powstawanie kwaśnych deszczów
(związki siarki).
6. Czynniki abiotyczne oddziaływujące na glony w różnych
ekosystemach
Ekosystemy lądowe
Glony korzystające z dwutlenku węgla i wody wyłącznie pochodzenia
atmosferycznego nazywamy glonami aerofitycznymi. Są one narażone na:
wysychanie, nadmiar światła. promieniowanie UV, nagłe zmiany temperatury. Jest
wiele sposobów obrony przed wysychaniem. Bardzo często woda jest magazynowana
w otoczkach śluzowych. Substancje śluzowe łatwo pobierają wodę, natomiast trudno
21
tracą przy wysychaniu. Ściana komórkowa przedstawicieli rzędu Trentepohliales
(Chlorophyta) zawiera substancję zbliżoną do sporopoleniny, która chroni komórki
przed wysychaniem. Niektóre glony mogą wykazywać aktywność metaboliczną przy
niskiej zawartości wody w komórce, sięgającej zaledwie kilku procent.. W warunkach
skrajnej suszy częste jest tworzenie stadiów przetrwalnikowych. Nadmiar światła jak i
promieniowanie UV pochłaniane są przez niektóre barwniki karotenoidowe np.
astaksantynę czy scytoneminę (pochłania także UVC). Glony aerofityczne wykazują
dużą tolerancję na zmiany temperatury. W tych warunkach glony produkują duże
ilości nienasyconych kwasów tłuszczowych, które przeciwdziałają zamarzaniu. Glony
aerofityczne mają najczęściej pod dostatkiem dwutlenku węgla i fosforu
przyswajalnego. Organizmy te można spotkać na skałach, drzewach, w porostach.
Często występują na powierzchni gleby. Jest wiele taksonów glonów
przystosowanych wyłącznie do życia na lądzie. Glony żyjące w strefie kontaktu
woda-powietrze nazywamy glonami subaerofitycznymi. Żyją one w strefie
rozprysku wodospadów, na brzegach zbiorników wodnych, czy też na terenach
okresowo zalewanych. Mogą korzystać z dwutlenku węgla zarówno pochodzenia
atmosferycznego jak i rozpuszczonego w wodzie. Wykazują dużą odporność na suszę.
Ekosystemy słodkowodne
Większość glonów to organizmy wodne. Środowisko wodne jest bardzo
specyficzne i wiele czynników oddziaływuje tu zupełnie inaczej niż na lądzie.
Światło
Jest to czynnik niezbędny do życia glonów. Szkodliwy jest jego niedobór, ale
równie niepożądany bywa nadmiar światła. Strefa, w której panują optymalne
warunki świetlne dla danego gatunku to strefa eufotyczna. Natężenie światła maleje
wraz z głębokością. W praktyce oznacza to, że w danym zbiorniku wodnym dany
gatunek może żyć w pewnym przedziale głębokości. Dla różnych gatunków są to
najczęściej różne przedziały. Wszystkie glony dążą do maksymalnie długiego
przebywania w strefie eufotycznej.
22
Ponieważ biosynteza wszystkich wymienionych barwników jest indukowana
przez promieniowanie o różnej długości fali stosunek stężenia fikocyjaniny,
fikoerytryny, czy karotenoidów do chlorofilu zmienia się wraz z dostępnością
poszczególnych pasm promieniowania. Jest to adaptacja chromatyczna. Zjawisko to
najczęściej obserwujemy u przedstawicieli Cyanophyta.
W korzystnych warunkach, w naszych jeziorach światło dociera do głębokości
10 m. Różne substancje rozpuszczone w wodzie mają różny wpływ na przenikanie
światła. Największe pochłanianie światła wykazują substancje barwy brunatnej np.
kwasy humusowe (wody humotroficzne).
Temperatura
Temperatura oddziaływuje bezpośrednio na glony, tak jak na inne organizmy.
Są gatunki termofilne jak i oligotermiczne. Bardzo ważne jest natomiast działanie
tego czynnika na środowisko życia. Ponieważ promieniowanie cieplne jest prawie w
całości pochłaniane przez górne warstwy wody, to warstwy głębsze ogrzewają się
przez konwekcję. Gęstość wody maleje wraz ze wzrostem temperatury. Powoduje to,
że w lecie wraz ze wzrostem głębokości spada temperatura wody do osiągnięcia
pewnego minimum. Wytwarza się charakterystyczny gradient temperatury wraz ze
zmianą głębokości zwany letnią stratyfikacją termiczną. W zbiornikach płytkich
stratyfikacja zachodzi na całym profilu głębokości, w zbiornikach głębokich,
natomiast tylko w pewnej części profilu (poniżej panuje stała temperatura). Tą
stratyfikowaną część profilu nazywamy epilimnionem lub kolumną stratyfikacyjną,
warstwę wody o stałej temperaturze hypolimnionem, a strefę kontaktową
metalimnionem. Górne warstwy epilimnionu pod koniec lata cechuje: duża
dostępność światła, wysokie stężenie tlenu, niskie stężenia pierwiastków biogennych,
hypolimnion natomiast: niewielka dostępność światła lub jego brak, niskie stężenie
tlenu lub nawet brak tlenu (anoksja), wysokie stężenia pierwiastków biogennych i
materii organicznej.
24
Temperatura- glony- glony-
eurytermiczne-' stenotermiczne'
Oligotermiczne- -mezotermiczne-/-politermiczne-
wiosna'('lato'
Jesień'('zima'
Stratyfikacja-termiczna-
Dużo-światła-
Dużo-tlenu-
Mało-pierwiastków-biogennych-
miksja-
metalimnion'
Mało-światła-
Mało-tlenu-(anoksja)-
Dużo-pierwiastków-biogennych-
holomiktyczny'('meromiktyczny'
Podział glonów ze względu na preferencje temperaturowe oraz występowanie w zbiornikach
wodnych zjawiska stratyfikacji termicznej.
Wraz z nadejściem jesiennych spadków temperatury ochłodzeniu ulegają górne
warstwy epilimnionu. Ponieważ ich gęstość wzrasta, to zaczynają "tonąć" w
cieplejszych, niżej położonych warstwach wody. Dochodzi do wymieszania kolumny
stratyfikacyjnej i w całym profilu temperatura wyrównuje się. Zjawisko to nazywamy
miksją. Jeżeli cały zbiornik aż do osadów dennych podlega stratyfikacji, a następnie
wymieszaniu w czasie miksji to jest to zbiornik holomiktyczny, jeżeli natomiat
proces ten dotyczy tylko górnych warstw wody to jest to zbiornik meromiktyczny. W
naszych warunkach klimatycznych występują w ciągu roku najczęściej dwie miksje.
Pierwsza na wiosnę po stopieniu się pokrywy lodowej, druga w jesieni z nastaniem
pierwszych chłodów. Znaczenie miksji dla glonów polega na dostarczaniu
pierwiastków biogennych oraz spor glonów do górnych warstw wody.
Odczyn wody pH
25
epilimnion-
temperatura-
hypolimnion-
Jest to najważniejszy z czynników chemicznych wpływających na życie glonów
w wodach słodkich. Stężenie jonów wodorowych ma przede wszystkim wpływ na
dostępność różnych form rozpuszczalnego węgla nieorganicznego. Są one
wykorzystywane w procesie fotosyntezy w różnym stopniu. Podstawowym
substratem fazy ciemnej fotosyntezy jest dwutlenek węgla, który swobodnie przenika
przez błonę komórkową. Przy bardzo niskim pH gaz ten słabo rozpuszcza się w
wodzie, natomiast przy pH ok. 8.5 prawie całkowicie przekształca się w jony
wodorowęglanowe, z których mogą korzystać tylko niektóre gatunki glonów. Przy pH
powyżej 9 występują głównie jony węglanowe, które są nieprzyswajalne dla glonów
zgodnie obecnym stanem wiedzy. Optymalne stężeniu dwutlenku węgla dla
większości gatunków słodkowodnych występuje przy odczynie zbliżonym do
obojętnego. Dodatkowo przy niskim pH bardzo często występuje deficyt
przyswajalnych form azotu.
pH'wody'i'stężenie'CO2'
kwaśny 'obojętny 'zasadowy'
pH'
CO2'nie'rozpuszcza'się'w'wodzie '>'opAmum'>'jony'wodorowęglanowe'
pierwiastki'biogenne'P'N'dostępność'pierwiastków'biogennych';'trofia'
oligotrofia ' 'mezotrofia ' 'eutrofia'
Wpływ odczynu pH wody na zdolność do rozpuszczania się CO2 w wodzie. Trofia czyli poziom
dostępności pierwiastków biogennych w wodzie. Ich brak powoduje tworzenie się zbiorników
oligotroficznych, natomiast wzrost określany jest jako proces eutrofizacji, który doprowadza do
pojawiania się gwałtownych zakwitów glonów.
Pierwiastki biogenne P i N
26
Pierwiastkiem limitującym wzrost glonów w wodach słodkich jest fosfor
przyswajalny, a w zbiornikach zakwaszonych niekiedy azot. Ogólną dostępność
pierwiastków biogennych dla glonów nazywamy trofią. Wody, w których przez cały
rok występują niskie stężenia fosforu przyswajalnego nazywamy oligotroficznymi.
Charakteryzują się one niebieską barwą wody, głębokim przenikaniem światła, tlen
rozpuszczony występuje nawet na dużych głębokościach. Przeciwieństwem wód
oligotroficznych są wody eutroficzne. Stężenie fosforu przyswajalnego jest w nich
wysokie, chociaż częste są nawet znaczne wahania stężenia tego pierwiastka, woda
ma barwę zgniłozieloną, światło przenika bardzo płytko, a tlen rozpuszczony
występuje tylko w powierzchniowych warstwach wody (może dochodzić do anoksji).
Cechy pośrednie wykazują wody mezotroficzne.
Glony zasiedlające wody oligotroficzne charakteryzują się najczęściej
powolnym rozmnażaniem, zdolnościami do magazynowania pierwiastków
biogennych, oraz dużą wrażliwością na brak tlenu. Glony wód eutroficznych
natomiast to organizmy szybko namnażające się, często o prostej budowie, odporne
na nagłe zmiany stężenia fosforu przyswajalnego i deficyt tlenu. Wzbogacanie wód w
pierwiastki biogenne nazywamy eutrofizacją, proces przeciwny natomiast
oligotrofizacją. Oba te procesy mogą mieć uwarunkowanie naturalne lub
antropogeniczne. Wody zasadowe o wysokim stężeniu jonów wapnia mają naturalną
skłonność do eutrofizacji, natomiast wody kwaśne o niskim stężeniu jonów wapnia
wykazują skłonność do oligotrofizacji. Zarówno eutrofizacja jak i oligotrofizacja
powodują bardzo drastyczne zmiany (niekiedy katastrofalne) w ekosystemie, w
którym zachodzą. W Polsce bardzo poważnym problemem jest antropogeniczna
eutrofizacja wód. Wpływa ona znacznie na wzrost kosztów uzyskania wody pitnej
dla ludności. Powoduje także wymieranie wielu gatunków ryb.
Nurt wody i prądy morskie
W przypadku wód płynących (szczególnie w górnym biegu rzek) ważnymi
czynnikami wpływającymi na występowanie glonów są: nurt rzeczny i gwałtowny
przybór wody. Siedliska znajdujące się pod działaniem nurtu rzecznego nazywamy
lotycznymi, natomiast, siedliska na które prąd nie oddziaływuje lenitycznymi.
Siedliska lotyczne i lenityczne różnią się między sobą składem gatunkowym. Okres
27
gwałtownych wezbrań rzek i potoków przypada na lato. Jest to okres niesprzyjający
dla glonów. Dlatego w naszych górskich potokach glony pojawiają się w dużych
ilościach, najczęściej póz
nym latem i wczesną jesienią. Nizinne rzeki w dolnym biegu
wykazują zbliżony charakter siedliskowy do zbiorników wodnych.
7. Grupy ekologiczne glonów.
Różne gatunki glonów zajmują odmienne siedliska w danym ekosystemie
wodnym. Jedne prowadzą osiadły tryb życia, przytwierdzając się do podłoża, inne
natomiast unoszą się w strefie eufotycznej. Organizmy osiadłe określa się zbiorczo
jako bentos, unoszące się swobodnie w toni wodnej jako plankton, a żyjące na samej
powierzchni wody jako neuston.
Neuston
Należą tu glony utrzymujące się na granicy woda-powietrze dzięki siłom
napięcia powierzchniowego wody. Są to organizmy drobne, zawierające duże ilości
karotenoidów. Magazynują duże ilości tłuszczów nienasyconych, które zmniejszają
ich ciężar. Neuston rozwija się szczególnie często w drobnych zbiornikach wodnych.
Tworzą go przedstawiciele różnych grup systematycznych. Prawie w ogóle nie
występują w neustonie przedstawiciele Bacillariophyta.
Plankton
Glony planktonowe mogą się unosić w sposób bierny w strefie eufotycznej
(niekiedy nazywane są sestonem) lub w sposób czynny. Są różne sposoby unoszenia
się w strefie eufotycznej. Niektóre glony wykorzystują wakuole gazowe (Cyanophyta)
lub wici. Inne natomiast zmniejszają swój ciężar gromadząc tłuszcze. Są wreszcie
takie, które zwiększają w różny sposób opór wody przy opadaniu np. przez
wytwarzanie wyrostków, czy kształty komórek. Plankton jest zróżnicowany pod
względem wielkości komórek. Większość glonów należy do mikroplanktonu o
średnicy komórek w granicach 60 - 500 �m i nanoplaktonu o średnicy komórek 5 - 60
�m. W ostatnich latach dużo uwagi poświęca się organizmom pikoplanktonowym o
średnicy poniżej 2 �m. W wodach słodkich plankton tworzą głównie przedstawiciele
28
Chlorophyta, w mniejszym stopniu inne grupy, w morzach natomiast glony należące
do Coscinodiscophyceae (Bacillariophyceae), Dinophyta i Haptophyta.
Rhizobentos
Należą tu glony o dużych rozmiarach, przytwierdzone do dna za pomocą przylg.
Bardzo często przypominają one z wyglądu rośliny naczyniowe. W wodach słodkich
rizobentos jest reprezentowany przede wszystkim przez przedstawicieli Charales
(Chlorophyta), w morzach natomiast przez różne grupy glonów tworzące zbiorowiska
litoralu i górnego sublitoralu.
Epifiton
Epifity to organizmy przytwierdzone do roślin naczyniowych, lub glonów.
Mogą przyczepiać się do podpory całą powierzchnią ciała, lub tylko fragmentem (np.
przylgą, komórką bazalną). Najwięcej epifitów zasiedla rośliny o szorstkiej
powierzchni. W skład epifitonu wchodzą przedstawiciele wielu grup glonów. Częste
są formy nitkowate rozmnażające się przez zoospory (Oedogonium), wiele jest
gatunków należących do Bacillariophyta. Dawniej sądzono, że masowy rozwój
epifitów jest przyczyną wymierania roślin naczyniowych w zbiornikach wodnych
poddanych silnej eutrofizacji. Obecnie odchodzi się od tego poglądu.
Epiliton
Do grupy tej zalicza się glony porastające kamienie. Odgrywają one bardzo
ważną rolę w ekosystemach potoków górskich, szczególnie na siedliskach lotycznych,
ale występują wszędzie tam gdzie występuje podłoże kamieniste. Skład jest zbliżony
do epifitonu, z tym że większy jest tu udział przedstawicieli Bacillariophyta.
Endozoon
Wiele bezkręgowców wodnych to zwierzęta przezroczyste. Często wewnątrz
nich obserwujemy komórki różnych glonów. Uważano dawniej glony te za organizmy
symbiotyczne. Nie jest to zawsze prawda. Wiele bezkręgowców pochłania organizmy
29
jednokomórkowe w całości. Glony bardzo często posiadają otoczki śluzowe, które
uniemożliwiają strawienie ich. Dlatego pochłonięte komórki często żyją wewnątrz
zwierzęcia, korzystając z wydzielanego przezeń dwutlenku węgla. W tym przypadku
zachodzi co najwyżej komensalizm. Sytuacja taka często ma miejsce w ekosystemach
słodkowodnych. Prawdziwą symbiozę stwierdzono natomiast u jamochłonów
morskich zasiedlających rafy koralowe. Glony wykorzystują dwutlenek węgla
pochodzenia zwierzęcego, gdyż w wodzie oceanicznej gaz ten jest trudno dostępny z
uwagi na wysokie pH, temperaturę i zasolenie. jamochłony natomiast wykorzystują
produkty fotosyntezy wydzielane przez glony. W licznych doświadczeniach
wykazano obniżoną żywotność wielu morskich jamochłonów pozbawionych
endosymbiontów glonowych. W skład endozoonu wchodzą przedstawiciele
Cyanophyta - Zoocyjanelle, Chlorophyta - Zoochlorelle (Nie mylić z rodzajem
Chlorella!!), oraz Bacillariophyta, Dinophyta i Cryptophyta - zooksantelle.
Epipelon (forma bentosu)
Na dnie zbiorników wodnych często gromadzi się materia organiczna. Glony
bytujące na tych osadach to epipelon. Cechą charakterystyczną tych organizmów jest
powszechna zdolność do ruchu, która chroni je przed zasypaniem opadającą materią
organiczną. Wykazują one dużą odporność na anoksję. Są barwy brunatnej,
niebieskiej lub czerwonawej, rzadko zielonej. Wynika to z faktu, że do osadów
dennych rzadko dociera światło niebieskie pochłaniane przez chlorofile. Zarówno w
ekosystemach słodkowodnych jak i morskich dominują w epipelonie przedstawiciele
Bacillariophyceae (Bacillariophyta), często występują sinice z rzędu Oscillatoriales.
Są to najważniejsze grupy ekologiczne glonów. Przynależności danego glonu
do grupy ekologicznej nie należy traktować tak jak przynależności do jednostki
taksonomicznej. Epipeliczny gatunek okrzemki, którego część populacji dostała się
do planktonu np. podczas miksji będzie równocześnie składnikiem planktonu i
epipelonu. Również wiele epifitów może być równocześnie epilitami. Jest bardzo
częste, że poszczególne stadia tego samego gatunku należą do różnych grup
ekologicznych.
30
8. Systematyka glonów
Znamy wiele tysięcy gatunków glonów i liczba ta szybko rośnie. W celu
uporządkowania informacji powstał system grupujący gatunki w rodzaje, rodzaje w
rzędy, rzędy w klasy, a klasy w gromady.
W celu łatwego rozpoznawania rangi taksonu przyjęto stosować takie same
końcówki nazw dla:
Gromada: - phyta
Klasa: - phyceae
Rząd: - ales
W przypadku przedstawicieli, których sposób odżywiania nie jest do końca
ustalony, lub jest zmienny, używa się często końcówki stosowanej przez zoologów.
Przykładem może być tutaj rodzaj Euglena sp. należący do gromady Euglenoidea. W
starszych podręcznikach botaniki figuruje jeszcze nazwa Euglenophyta.
Początkowo grupowanie odbywało się na podstawie podobieństwa. Obecnym
paradygmatem systematyki jest grupowanie organizmów na podstawie
pokrewieństwa. Do procesu klasyfikacji niezbędne jest zbieranie cech
charakteryzujących dany takson. Im więcej mamy takich cech tym większe
prawdopodobieństwo, że przyjęty przez nas system klasyfikacji jest trafny. W
przypadku glonów o prostej budowie duże trudności nastręcza zdobywanie nowych
cech taksonomicznych użytecznych w klasyfikacji. Różne metody ich zdobywania
mają różne zalety, ale także ograniczenia.
Mikroskopia świetlna. Jest to najstarsza metoda powszechnie stosowana przez
fykologów do określania wielu cech. Doczekała się ona wielu modyfikacji. Do
badania form bezzielnych stosuje się mikroskopię kontrastowo-fazową, a przy
obserwacjach wiciowców duże usługi daje nam kontrast Namarskiego. Zastosowanie
mikroskopii fluorescencyjnej (UV) wprowadziło postępy w badaniach nad
pikoplanktonem. Podstawową zaletą mikroskopii świetlnej jest możliwość
przyżyciowej obserwacji organizmów. Ograniczeniem natomiast zdolność rozdzielcza
mikroskopu świetlnego i maksymalne powiększenie osiągające tylko do ok. 2 000
razy. W przypadku drobnych form o prostej budowie mikroskopia świetlna nie zdaje
egzaminu.
31
Mikroskopia elektronowa. Zastąpienie promieniowania świetnego przez wiązkę
elektronów wystrzeliwanych z działa elektronowego znacznie zwiększyło zdolność
rozdzielczą i umożliwiło uzyskanie obrazów o powiększeniu przekraczającym 10 000
razy. W badaniach glonów stosuje się dwie podstawowe techniki mikroskopii
elektronowej.
Mikroskopia elektronowa transmisyjna (TEM, TME). W metodzie tej obraz jest
wynikiem ugięcia promieniowania elektronowego na preparacie. Obraz jest
kompozycją ciemnych punktów (materiał elektronowo gęsty) i punktów jasnych
(materiał przez który wiązka elektronów przechodzi bez przeszkód). Przygotowanie
materiału do obserwacji polega na: 1. utrwaleniu materiału najczęściej aldehydem
glutarowym, 2. stopniowym usunięciu wody w różnych roztworach, 3. zatopieniu w
żywicy i uformowaniu w bloczki, 4. otrzymaniu ultracienkich skrawków przy użyciu
ultramikrotomu, 5. skontrastowaniu skrawków solami metali ciężkich. Jest to
procedura trudna do przeprowadzenia. Mikroskopia elektronowa transmisyjna
odegrała i odgrywa nadal bardzo ważną rolę w tworzeniu systemu glonów.
Najważniejsze jej osiągnięcia to poznanie budowy chloroplastów (ważna cecha przy
definiowaniu gromad), czy budowy "korzeni" wici (podstawa nowoczesnego systemu
Chlorophyta). Trudno wyobrazić sobie badanie wielu grup glonów bez użycia
transmisyjnego mikroskopu elektronowego. Podstawową wadą mikroskopii
elektronowej transmisyjnej jest to, że przed obserwacją materiał musi być poddawany
skomplikowanej i drastycznej obróbce chemicznej. Sceptycy uważają, że mikroskopia
elektronowa tak naprawdę bada powtarzalne artefakty, a nie organizmy żywe. Innym
ograniczeniem jest konieczność używania dużej ilości badanego materiału w celu
uzyskania dobrych preparatów.
Mikroskopia elektronowa skaningowa (SEM, SME). W metodzie tej materiał
również bombardowany jest przez wiązkę elektronów. Sygnały wybijanych
elektronów wtórnych tworzą obraz powierzchni obiektów np. komórek. Jest on
również czarnobiały. Materiał przed oglądaniem należy: 1. utrwalić najczęściej
aldehydem glutarowym, 2. odwodnić (stosuje się różne metody suszenia), 3. napylić
najczęściej złotem. W przypadku materiału twardego i pozbawionego wody np.
wyprażone pancerzyki okrzemek konieczne jest jedynie napylenie przed obserwacją.
Mikroskopia elektronowa skaningowa znajduje zastosowanie w badanich glonów,
których powierzchnia komórek posiada skulpturę: Bacillariophyta!, Dinophyta,
32
niektóre Chrysophyceae (Heteroconthophyta) i wiele innych. W przypadku
organizmów pozbawionych skulptury metoda ta jest bezużyteczna. Należy również
zdawać sobie sprawę, że podczas odwadniania mogą powstawać zniekształcenia.
Obserwacji cykli życiowych. Jest to bardzo ważne z
ródło informacji o cechach
służących do klasyfikowania glonów. Różne stadia rozwojowe tego samego gatunku
nieraz różnią się od siebie tak bardzo, że są opisywane jako przedstawiciele
odrębnych gatunków, rodzajów, a nawet rzędów. Jest to nadal poważne z
ródło
komplikacji systemu w wielu grupach glonów. Obserwacje prowadzi się w
hodowlach lub w terenie. Pierwszym etapem obserwacji w hodowlach jest założenie
hodowli surowej. Jest to materiał pobrany w terenie i zaszczepiony na pożywkę.
Hodowla surowa zawiera wiele gatunków. Drogą pasażowania uzyskuje się hodowle
zawierające tylko jeden gatunek. Jest to hodowla czysta. Dzięki zastosowaniu
mikromanipulatorów można wyprowadzić hodowlę nawet z jednej komórki. Do
śledzenia cykli życiowych w hodowlach coraz częściej stosuje się techniki
wideofilmowania. Obserwacje w hodowlach czystych dostarczają wielu cennych
informacji o stadiach seksualnych, czy monadalnych. Dobrym przykładem na
zastosowanie tej metody są obserwacje nad pewnym gatunkiem należącym do rodzaju
Scenedesmus (Chlorophyta). Poszczególne gatunki w obrębie tego rodzaju różnią się
między sobą także skulpturą ściany komórkowej. Są to glony rozmnażające się za
pomocą autospor. Ostatnio stwierdzono, że młode osobniki różnią się skulpturą ściany
komórkowej od osobników dorosłych na tyle, że można je opisać jako odrębne
gatunki. Niestety mimo postępów technik hodowlanych wiele gatunków nie udaje się
hodować.
Obserwacje terenowe cykli życiowych odegrały dużą rolę w systematyce
dużych glonów morskich, szczególnie należących do Rhodophyta. Na podstawie
wieloletnich obserwacji stwierdzono, że w grupie tej nierzadko poszczególne stadia
rozwojowe tego samego gatunku były zaliczane do różnych jednostek
taksonomicznych.
Chemotaksonomia. Glony zawierają wiele grup związków organicznych, które
są jeszcze słabo zbadane. Do celów taksonomicznych wykorzystuje się bardzo
niewiele grup związków.
33
Chlorofile. Podstawą budowy wszystkich chlorofili jest układ
magnezoporfirynowy (pierścień czteroazolowy z centralnie związanym
koordynacyjnie magnezem). U glonów występują trzy główne typy chlorofilu: a, b i c,
a w obrębie chlorofilu c wyróżnia się formy c1, c2 i c3. Poszczególne formy różnią
się od siebie podstawnikami. Mają także różne współczynniki Rf (chromatografia) i
maksima absorbcji (spektroskopia absorbcyjna). U wszystkich glonów występuje
chlorofil a. Chlorofil b lub c zawsze występuje w znacznie niższym stężeniu niż
chlorofil a. Nigdy nie występują razem chlorofile b i c.
Karotenoidy. Podstawą budowy karotenoidów są cztery jednostki terpenowe (8
jednostek izoprenowych). Mają najczęściej budowę alicykliczną. Związki nie
zawierające tlenu to karoteny, zawierające natomiast tlen to ksantofile.
Podstawowymi funkcjami karotenoidów są: uzupełniające w fotosyntezie
(pochłanianie światła zielonego), pochłanianie nadmiaru światła niebieskiego, a
niekiedy także promieniowania UV, są przeciwutleniaczami, niektóre pełnią funkcję
feromonów. Związki te występują u wszystkich glonów. Poszczególne karotenoidy
różnią się między sobą liczbą i położeniem grup hydroksylowych, epoksydowych, czy
ketonowych. Różne mają także współczynniki Rf i maksima absorbcji. Dzięki
rozwojowi chromatogeafii i spektroskopii poznajemy coraz więcej karotenoidów.
Niektóre związki z tej grupy są charakterystyczne dla poszczególnych gromad glonów
a nawet klas.
Fikobiliny. Są to chromoproteidy, u których w roli chromoforów występują
pochodne bilanu (układ czterech linearnie połączonych pierścieni azolowych).
Wyróżnia się trzy główne typy fikobilin, różniących się między sobą maksimami
absorbcji. Są to fikoerytryny, fikocyjaniny i allocyjaniny. Występują u przedstawicieli
Cyanophyta: C-fikocyjanina, C-fikoerytryna, allocyjanina, Rhodophyta: R-
fikocyjanina, R-fikoerytryna i Crypyophyta: Cr-fikocyjanina, Cr-fikoerytryna.
Węglowodany zapasowe. Podstawowym produktem fazy ciemnej fotosyntezy
jest glikoza. Ponieważ jest to związek osmotycznie czynny nie może być
wykorzystywany jako materiał zapasowy. U glonów pojawiły się dwa sposoby
przekształcania glikozy w związki osmotycznie nieaktywne. Jeden z nich polega na
przekształceniu glikozy w tłuszcze, drugi na przekształceniu w polisacharydy.
Polisacharydy zapasowe posiadają długie łańcuchy poliglikozowe, nierzadko z
łańcuchami bocznymi - zawsze o wiązaniach 1-6. Istnieją dwie główne grupy
34
polisacharydów zapasowych. Najczęściej spotykami są poliglikany posiadające w
długich łańcuchach wiązania 1-4. Powszechne jest występowanie łańcuchów
bocznych o różnych układach. Cukry te należą do amylopektyn (u Cyanophyta są
bardziej zbliżone do glikogenu). Jeżeli brak jest łańcuchów bocznych, a łańcuchy
główne są helikoidalnie skręcone, to związek taki określa się jako amyloza.
Mieszanina amylopektyny i amylozy to skrobia. Skrobia bardzo często tworzy duże
ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym. Skrobia zabarwia się na niebiesko pod
wpływem odczynnika Lugola. Jest to reakcja charakterystyczna.
Poliglikany posiadające w długich łańcuchach wiązania 1-3 są rzadziej
spotykane. W grupie tej, według starszych opracowań stwierdzono wiele
poliglikanów o różnych układach łańcuchów bocznych, zawierających niekiedy reszty
mannozy, a nawet mannitolu. Opisane związki łatwo ulegają hydrolizie proces ten
może mieć wpływ na tworzenie takich układów. Obecnie polisacharydy te określane
są zbiorczo jako chryzolaminaryna. Paramylon w odróżnieniu od chryzolaminaryny
nie posiada łańcuchów bocznych, natomiast długie łańcuchy są helikoidalnie
skręcone, tak jak w przypadku amylozy. Paramylon tworzy duże ziarna widoczne w
mikroskopie świetlnym.
W starszych podręcznikach do nazywania materiałów zapasowych, u różnych
grup glonów, używało się niekiedy zwyczajowych określeń jak "skrobia sinicowa,
czy "skrobia krasnorostowa". Obecnie nazw tych nie powinno się stosować.
Składniki ściany komórkowej. Ściana komórkowa u glonów jest przeważnie
zbudowana z polisacharydów. Wyjątek stanowią Cyanophyta, gdzie głównym
budulcem ściany komórkowej są mukopolipeptydy (złożone proteiny posiadające
przyłączone reszty polisacharydowe). Do badań chemotaksonomicznych używa się
zarówno związków budujących macierz jak i frakcję fibrylarną ściany.
Polisacharydem najczęściej spotykanym we frakcji fibrylarnej jest celuloza. Składa
się ona z reszt glikozy połączonych za sobą w łańcuch przy pomocy wiązań 1-4.
Poszczególne łańcuchy łączą się ze sobą tworząc włókienka elementarne, które łączą
się w micelle. Poza celulozą mogą występować polimannany i poliksylany nazywane
zbiorczo hemicelulozami. W skład pektyn wchodzą reszty kwasów uronowych, a w
skład kwasów alginowych dodatkowe reszty kwaśnych siarczanów. Przy badaniu
tych związków stosuje się hydrolizę, a następnie wyznacza się proporcje w jakich
35
występują poszczególne kwasy uronowe. Najczęściej określa się stosunek liczby reszt
galakturonianu do glikuronianu.
U niektórych glonów stwierdzono występowanie chityny (poli 2-N-
acetyloglikozy), związku charakterystycznego dla świata grzybów i zwierząt. Tworzy
ona nici łączące komórki w kolonie u Thalassiosira (Bacillariophyta).
Najczęstszymi ograniczeniami chemotaksonomii są konieczność prowadzenia
czystych kultur, i nierzadko skomplikowana preparatyka oraz konieczność używania
wysoko specjalistycznej aparatury. Poza tym uzyskane dane, pozwalają najwyżej na
klasyfikacji do dużych jednostek taksonomicznych (gromada, klasa). Być może
zastosowanie nowych metod chemotaksonowicznych (pirolityczna spektroskopia
masowa) w przyszłości umożliwi identyfikowanie niższych jednostek
taksonomicznych.
Analiza DNA. Badania DNA stosuje się w systematyce glonów od
kilkudziesięciu lat. W metodzie tej wykorzystuje się to, że w nici DNA występują
fragmenty o dużej zmienności (nawet między osobnikami tego samego gatunku).
Stosuje się tu metody znacznie różniące się od klasycznych metod chemotaksonomii.
Procedura postępowania w dużym skrócie jest następująca. Najpierw wyodrębnia się
DNA, a następnie doprowadza do powielenia określonych fragmentów. Metoda ta
nosi nazwę PCR ("polimeraze chain reaction"). Uzyskane tą drogą fragmenty DNA
rozdziela się drogą elektroforezy. Po zakończonej elektroforezie uzyskuje się
charakterystyczny wzór prążków, "kod kreskowy próby". W najprostszym przypadku
porównuje się między sobą układy prążków uzyskanych z różnych prób. Coraz
częściej powielone fragmenty DNA poddaje się sekwencjonowaniu i porównuje się
sekwencje oligonukleotydów.
Główne ograniczenia tej metody to skomplikowana preparatyka, oraz
wrażliwość na zanieczyszczenie obcym DNA. Poza tym nasza wiedza o genomie
glonów jest bardzo ograniczona. Znane są przypadki, w których z nieznanych
powodów metody te zawodzą. Czynione są próby odtwarzania filogenezy różnych
grup systematycznych glonów na podstawie badania DNA. Jest to bardzo interesujący
kierunek badań, należy jednak odnosić się z dużą ostrożnością do uzyskanych w ten
sposób "drzew filogenetycznych". Są to jedynie interesujące hipotezy czekające na
weryfikację a nie dowiedzione schematy filogenetyczne.
36
Zmiany w systemie taksonomicznym glonów zachodzą bardzo często. Jedne
taksony znikają, inne pojawiają się, jeszcze inne zmieniają swoją rangę. Przyczyn
tego stanu rzeczy jest wiele. Przede wszystkim stosowane są nowe metody
dostarczające nowych danych, którymi niedysponowali taksonomowie w przeszłości.
Kiedy Geitler opracowywał systematykę Cyanophyta nie dysponował mikroskopem
elektronowym. Na podstawie swoich obserwacji prowadzonych przy użyciu
mikroskopu świetlnego opisał rząd Chamaesiphonales, a jako cechę wyróżniającą
podał występowanie komórek, które nazwał odpowiednio "endosporami" i
"egzosporami". Póżniejsze badania przy zastosowaniu transmisyjnego mikroskopu
elektronowego wykazały, że są to mniejsze komórki potomne powstające prez podział
nieróżniące się od komórek macierzystych. Przedstawiciele tego rzędu zostali
włączeni do rzędu Chroococcales. Odwiecznym problemem systematyki każdej
grupy organizmów jest problem waloryzacji cech. Różni systematycy często tej samej
cesze nadają różną rangę. Większość systematyków badających Chlorophyta uważa
sprzężnice za klasę (Zygnematophyceae) lub rząd (Zygnematales) w obrębie
Chlorophyta. Są jednak tacy, którzy nadają tej grupie status odrębnej gromady
(Zygnematophyta). Największe trudności łączą się z zastępowaniem systemu
sztucznego opartego na podobieństwie przez system naturalny wynikający z
pokrewieństwa. Niestety zbyt mało jest jeszcze danych ma temat powiązań
filogenetycznych poszczególnych taksonów. W przypadku glonów nie można niestety
zastosować zdobyczy paleobotaniki tak jak w przypadku roślin naczyniowych.
Zachowane formy kopalne niewiele się różnią od form współczesnych. Wielu grup
nie stwierdzono w stanie kopalnym w ogóle.
Nie istnieje system doskonały obejmujący wszystkie grupy glonów, dostępny w
jednym podręczniku. Aby wyrobić sobie swój własny osąd o systematyce glonów,
należy przede wszystkim sięgać do monografii taksonomicznych poszczególnych
gromad. Poniższy system ma charakter bardzo ogólny został przygotowany w oparciu
o najnowsze badania porównawcze (morfologia wsparta badaniami molekularnymi).
37
9. Charakterystyka najważniejszych gromad
Cyanobacteria /Cyanophyta/ (sinice)
Poziomy organizacji. Kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe, nici
wielorzędowe. Brak stadiów monadalnych!
Charakterystyczne elementy budowy. Ściana komórkowa zbudowana z
mukopolipeptydów. Komórki o organizacji prokariotycznej nie posiadają jądra
komórkowego ani chloroplastów. Barwniki bilanowe służące do fotosyntezy znajdują
się w ziarnistościach pokrywających tylakoidy tzw. fikobilisomach.
Tylakoidy są ułożone pojedynczo w cytoplazmie. U wielu gatunków
planktonowych w cytoplazmie znajdują się wakuole gazowe. Są one odpowiedzialne
za utrzymywanie organizmu w strefie eufotyczej przez zmiany ciśnienia gazu
wewnątrz tych struktur. Wiele gatunków posiada komórki wyspecjalizowane do
wiązania azotu cząsteczkowego. Są one pozbawione barwników asymilacyjnych i
nazywane są heterocytami.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofil a, C-fikoerytryna, C-fikocyjanina,
allocyjanina oraz karotenoidy.
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4
posiadający wiązania boczne 1-6, często utożsamiany z glikogenem.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Rozmnażania płciowego nie stwierdzono. U
form o prostej budowie przez podział, niekiedy przez autospory nazywane
zwyczajowo w tej grupie nanocytami. Formy nitkowate rozmnażają się powszechnie
przez fragmentację plechy, często przy pomocy komórek nekrydialnych. Powstałe
fragmenty mogą poruszać się aktywnie i wtedy nazywane są hormogoniami. W
warunkach suszy sinice często otaczają się grubą warstwą śluzu. Przedstawiciele
rzędu Nostocales tworzą akinety. Z akinet kiełkują hormogonia.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Szacuje się, że do
Cyanophyta należy ok. 2 000 gatunków. Dobrze wyróżniają się cztery rzędy.
Przedstawiciele rzędu Chroococcales to organizmy jednokomórkowe lub
kolonijne rozmnażające się przez podział lub nanocyty. Nigdy nie tworzą
hormogoniów.
38
Przedstawiciele Oscillatoriales to organizmy nitkowate rozmnażające się przez
hormogonia. Komórki w obrębie nici, zwanej trychomem niewiele różnią się między
sobą.
Do rzędu Nostocales należą taksony nitkowate wytwarzające zarówno akinety
jak i heterocyty.
Najwyżej uorganizowane formy należą do rzędu Stigonematales. Występują u
nich plechy o organizacji nici wielorzędowej. Rozmnażają się przez hormogonia.
Niektóre rodzaje wytwarzają heterocyty.
Występowanie w różnych ekosystemach. Sinice są spotykane w bardzo
różnorodnych siedliskach. Wiele jest gatunków typowo słodkowodnych i typowo
morskich. Przykładem gatunku typowo morskiego występującym w Bałtyku jest
Nodularia spumigena należąca do rzędu Nostocales. Znane są gatunki zarówno
siedlisk oligotroficznych jak i eutroficznych. Doniesienia na temat zakwitów
naśnieżnych sinic wydają się wątpliwe.
Znaczenie w przyrodzie. Wiele gatunków to organizmy pionierskie. Dzięki
możliwości wiązania azotu cząsteczkowego mogą zasiedlać miejsca, gdzie występuje
deficyt tego pierwiastka. Wiązanie azotu zachodzi w warunkach beztlenowych.
Niektóre sinice wchodzą w skład plech porostów żyjących w skrajnych warunkach.
Liczne gatunki mają skłonności do pojawów masowych i są przyczyną zakwitów
planktonowych. Zakwity sinicowe częściej występują w ekosystemach
słodkowodnych niż morskich. Sinice są często przyczyną zakwitów zbiorników
słodkowodnych w Polsce najczęściej w lecie. W południowym Bałtyku najczęściej
zakwity wywołują gatunki słodkowodne. Zakwity te niekiedy wykazują charakter
toksyczny.
Sinice, jako organizmy prokariotyczne zaliczane są obecnie przez
systematyków do bakterii i nazywane Cyanobacteria. Takie ujęcie taksonomiczne jest
poprawne pod warunkiem stosowania nomenklatury i systemu klasyfikacji
bakteriologicznej wg Berge'a. Wartą polecenia nazwą propagowaną przez K.
Starmacha naszego wybitnego fykologa odnoszącą się do Cyanophyta jest określenie:
"glony prokariotyczne".
39
Rhodophyta (krasnorosty)
Poziomy organizacji. Kokoidalny, nici jednorzędowe, nici wielorzędowe
niekiedy o charakterze pseudoparenchymatycznym. Brak stadiów monadalnych!
Charakterystyczne elementy budowy. Macierz ściany komórkowej zbudowana z
kwasów alginowych, część fibrylarna z włókien celulozy. Chloroplasty otoczone
podwójną błoną. Tylakoidy równomiernie ułożone wewnątrz chloroplastów nie
tworzą lamelli. Na tylakoidach znajdują się fikobilisomy. U form wielokomórkowych
często występują połączenia cytoplazmatyczne między sąsiednimi komórkami.
Znajdują się w nich charakterystyczne "zatyczki" białkowe. Jest to struktura
charakterystyczna dla Rhodophyta, jednak nie występuje u wszystkich taksonów.
Budowa tych "zatyczek" jest w wielu przypadkach ważną cechą taksonomiczną.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofil a, R-fikoerytryna, R-fikocyjanina, oraz
karotenoidy.
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4
posiadający wiązania boczne 1-6 gromadzony w cytoplazmie w postaci ziaren.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy o prostej budowie rozmnażają się przez
podział, autospory, lub fragmentację plech. Formy wyżej uorganizowane przez
aplanospory. W zależności od ilości w sporangium i pochodzenia noszą różne nazwy.
Monospory umieszczone są zawsze pojedynczo, tetraspory natomiast po cztery.
Karpospory są to natomiast spory produkowane przez sporofit rosnący na
gametoficie. Rozmnażanie seksualne jest częste u form wyżej uorganizowanych.
Komórki plemnikowe (bez wici!) są przenoszone na specjalny wyrostek komórki
jajowej zwany trichogyne. Rozmnażaniu płciowemu towarzyszy z reguły regularna
przemiana pokoleń. Gametofit i sporofit nierzadko różnią się wyglądem między sobą.
Mogą występować niezależnie od siebie i rozmnażać się wegetatywnie. U form
jednokomórkowych funkcje przetrwalnikowe pełnią komórki wegetatywne otoczone
śluzem, u form wielokomórkowych specjalne "stadia przedroślowe", lub dolne
fragmenty plechy.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Rhodophyta należy
ok. 5 500 gatunków. Wyróżniane są dwie klasy.
40
Do Bangiophyceae należą formy o prostej budowie, także jednokomórkowe.
"Zatyczki" białkowe nie występują lub mają prostą budowę. Chloroplasty zwykle
gwiaz
dziste ułożone centralnie. Rozmnażanie seksualne rzadko występuje. Oogonia
bez trichogyne. Przedstawiciele tej klasy nie tworzą tetraspor.
Krasnorosty należące do Florideophyceae tworzą nici wielorzędowe, niekiedy o
charakterze pseudparenchymatycznym. "Zatyczki" białkowe zawsze obecne,
chloroplasty płytkowate położone przyściennie. Rozmnażanie seksualne bardzo
częste, oogonia posiadają trichogyne. Występują z reguły stadia produkujące
tetraspory.
Występowanie w różnych ekosystemach. Niektóre formy jednokomórkowe z
rodzaju Cyanidium zasiedlają skały w gorących z
ródłach przy pH nawet poniżej 1. Na
glebach bogatych w azot czerwone zakwity tworzy Porphyridium purpureum
(Bangiophyceae). Większość gatunków żyje w morzach. W Polsce słodkowodne
krasnorosty żyją najczęściej w potokach górskich, w wodach o dużej przejrzystości.
Należą one do rodzajów: Batrachospermum, Lemanea, Hildebrantia i Chantransia.
Dawniej występowały często, w chwili obecnej są coraz rzadsze. Występujące
dawniej licznie w polskim Bałtyku krasnorosty należące do rodzajów: Ceramium,
Furcellaria, czy Polisiphonia wyginęły prawie doszczętnie z powodu eutrofizacji
wód.
Znaczenie w przyrodzie. W wodach słodkich krasnorosty zajmują siedliska
ocienione, których na ogół unikają inne glony. W morzach są ważnym składnikiem
zbiorowisk litoralnych. Gatunki osadzające kalcyt odgrywają dużą rolę w budowaniu
raf koralowych. Również poza rafami koralowymi krasnorosty należące do tej grupy,
tworzą siedliska dla wielu organizmów morskich. Poza tym wiążą na stałe duże ilości
dwutlenku węgla.
Heterokontophyta
Poziomy organizacji. Ameboidalny, monadalny, kokoidalny, kolonijny, nici
jednorzędowe, nici wielorzędowe, plechy pseudoparenchymatyczne.
Charakterystyczne elementy budowy. Formy monadalne mają pierwotnie dwie
wici różniące się budową i długością. Wić dłuższa pokryta jest charakterystycznymi
41
kosmkami zwanymi mastygonemami i zwrócona jest do przodu. Służy ona jako
środek lokomocji. Druga wić, znacznie krótsza jest gładka i zwrócona do tyłu. U
nasady gładkiej wici znajduje się zgrubienie, która razem z plamką oczną pełni
funkcję fotoreceptora. Wewnątrz komórki znajdują się wakuole tętniące i trawienne.
Formy monadalne u niektórych taksonów mają błonę komórkową pokrytą łuskami
krzemionkowymi. Niektóre formy żyją w specjalnych domkach. Chloroplasty
otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Błona ta nierzadko
łączy się z błoną jądrową. Taki typ budowy chloroplastu nazywamy chloroplastem
ER. Wewnątrz chloroplastu znajdują się tylakoidy zebrane po trzy w tzw. lamelle.
Jedna lamella znajdująca się pod błoną otacza cały chloroplast. Jest to lamella
okrężna. Jej obecność jest ważną cechą taksonomiczną. Wewnątrz chloroplastu
położona jest plamka oczna. U form posiadających ścianę komórkową macierz
zbudowana jest z pektyn, a u przedstawicieli Phaeophyceae z kwasów alginowych.
Skład frakcji fibrylarnej jest słabo zbadany. Występowanie celulozy w ścianie
komórkowej u przedstawicieli tej gromady jest dyskusyjne.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz karotenoidy. Najbardziej
charakterystyczne z nich to fukoksantyna i vaucheriaksantyna.
Główne materiały zapasowe. Poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-
3 posiadające wiązania boczne 1-6, niekiedy zawierające reszty mannozy lub
mannitolu (chryzolaminaryna) gromadzone w specjalnych wakuolach znajdujących
się w cytoplazmie. Często jako materiał zapasowy występują tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy kokoidalne rozmnażają się przez podział,
zoospory i autospory, formy nitkowate natomiast przez zoospory, aplanospory i
fragmentację plech. Glony o prostej budowie (monadalna, nici nierozgałęzione)
rozmnażają się płciowo sporadycznie, natomiast u glonów o bardziej skomplikowanej
budowie proces ten występuje często na drodze izogamii, anizogamii i oogamii. U
form o plechach pseudoparenchymatycznych nierzadko rozmnażanie seksualne
przeważa nad wegetatywnym. W warunkach niesprzyjających wiciowce tworzą cysty
różnego typu, a formy o niciach nierozgałęzionych akinety. U wielu form zygota pełni
funkcje hypnozygoty. U dużych glonów morskich funkcje przetrwalnikowe może
pełnić dolna część plechy. W tej grupie organizmów występuje zazwyczaj regularna
przemiana pokoleń.
42
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. W skład gromady
wchodzi ok. 3 600 gatunków. Jest to jedna z najsilniej zróżnicowanych gromad
glonów. Wyróżnia się wiele klas jednak, większość z nich to taksony nieliczne, często
słabo zbadane. Poniżej zamieszczono charakterystykę najważniejszych.
Chrysophyceae nazywane są złotowiciowcami z powodu złocistego
zabarwienia chloroplastów. Należą do nich przede wszystkim formy monadalne,
nierzadko tworzące kolonie. Występują też formy, które przez większość życia
przyjmują postać tetrasporalną. Form ameboidalnych, kokoidalnych i nitkowatych jest
niewiele.
Xanthophyceae nazywane różnowiciowcami to głównie glony kokoidalne.
Formy monadalne, ameboidalne i nitkowate stanowią zdecydowaną mniejszość. W
grupie tej komórki często są wielojądrowe. Największe komórczaki należą do rodzaju
Botrydium. W komórkach przedstawicieli tej klasy przeważnie występują liczne
chloroplasty barwy zielonej i nierzadko duże krople tłuszczu.
Phaeophyceae zwane brunatnicami to glony wielokomórkowe. Form
jednokomórkowych brak! Posiadają plechy w postaci nici rozgałęzionych jedno i
wielorzędowych niekiedy o pseudoparenchymatycznym charakterze. Niekiedy
występuje zróżnicowanie plechy na fylloidy i kauloidy. Nierzadko występują
pęcherze wypełnione gazem. Żywe plechy często mają zielone zabarwienie, natomiast
martwe zwykle mają barwę brunatną. Dzieje się tak na skutek utleniania się fenoli
polihydroksylowych występujących w komórkach brunatnic. Do klasy tej należą
największe glony na Ziemi. Plechy Macrocystis pyrifera nieraz przekraczają długość
100 m.
Występowanie w różnych ekosystemach. Chrysophyceae to typowe organizmy
słodkowodne. Wiele gatunków jest związanych z wodami oligotroficznymi, gdzie
często wywołują zakwity planktonowe i neustonowe, ale można je spotkać też w
wodach eutroficznych. Często zasiedlają drobne zbiorniki wodne. Generalnie
złotowiciowce preferują wody dobrze natlenione. Gatunki posiadające łuski
krzemionkowe (szczególnie z rodzajów Synura i Malomonas) często posiadają ściśle
określone preferencje ekologiczne i są używane do bioindykacji także w
paleolimnologii. Przedstawiciele tej klasy są podawani niekiedy jako przedstawiciele
pikoplanktonu oceanicznego. Są to w chwili obecnej dane dyskusyjne.
43
Większość przedstawicieli Xanthophyceae to organizmy subaerofityczne żyjące
na wilgotnej glebie. Poza formami nitkowatymi i przedstawicielami rodzaju
Botrydium bardzo rzadko występują masowo. Nieliczne gatunki są związane z
planktonem i neustonem. Podawane są także z pikoplanktonu oceanicznego.
Zarówno Chrysophyceae jak i Xanthophyceae to taksony słabo zbadane i nie
można powiedzieć nic pewnego o ich występowaniu w Polsce. Posiadane dane są
bardzo fragmentaryczne
Phaeophyceae to glony typowo morskie. Taksonów słodkowodnych jest
niewiele i są rzadkie. W Polsce są to dwa gatunki: Pleurocladia lacustris i
Heribaudiella fluviatilis. Występują bardzo rzadko. W polskim Bałtyku pospolicie
niegdyś występowały gatunki: Fucus vesiculosus i Fucus serratus. Obecnie są coraz
rzadsze z powodu postępującej eutrofizacji. Masowo pojawiają się natomiast
brunatnice o prostej budowie z rodzajów Ectocarpus, czy Pilayella, którym
eutrofizacja sprzyja.
Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele Chrysophyceae odgrywają dużą rolę w
planktonie wód oligotroficznych, szczególnie jezior górskich. Rola przedstawicieli
Xanthophyceae jest nieznana. Przedstawiciele Phaeophyceae są ważnym składnikiem
litoralu i górnego sublitoralu na podłożu skalistym. Brunatnice wydzielają do
atmosfery chlorowcopochodne węglowodorów. Szacuje się ich roczną produkcję na
ok. 10 000 ton. Związki te mają zdolność do rozkładania ozonu na podobnej zasadzie
jak freony. Niektórzy klimatolodzy z działalnością tych glonów łączą cykliczne
powstawanie "dziury ozonowej" nad strefami polarnymi.
Bacillariophyta (okrzemki)
Poziomy organizacji. Wyłącznie organizmy kokoidalne, niekiedy tworzące
kolonie.
Charakterystyczne elementy budowy. Jedynymi znanymi stadiami
monadalnymi są plemniki niektórych przedstawicieli klasy Coscinodiscophyceae.
Posiadają one pojedyncze wici zaopatrzone w mastygonemy. Wici te nie posiadają
dwóch mikrotubul centralnych, co jest ewenementem wśród glonów. Najbardziej
charakterystycznym elementem budowy przedstawicieli Bacillariophyta jest
44
pancerzyk. Składa się on z większego wieczka i mniejszego denka połączonych
pasem obwodowym. Bardzo charakterystyczny jest sposób powstawania pancerzyka.
Komórka pochłania krzemionkę rozpuszczoną w wodzie, a następnie deponuje ją w
aparacie Golgiego. Następnie z aparatu Golgiego wypączkowują specjalne pęcherzyki
zawierające krzemionkę nazywane silikosomami. W błonie komórkowej znajdują się
białka zwane frustulinami, które dokonują inkorporacji silikosomów. Ślady po
silikosomach dobrze widać w mikroskopie skaningowym pod dużymi
powiększeniami. Są to charakterystyczne wklęśnięcia w kształcie wielokąta.
Pancerzyk zwyczajowo nazywany bywa jako "ściana komórkowa" jednak struktura ta
ma w rzeczywistości niewiele wspólnego z właściwą ścianą komórkową.
Chloroplasty otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego.
Wewnątrz chloroplastu znajdują się tylakoidy zebrane po trzy lamelle. Lamella
okrężna obecna.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz duże ilości karotenoidów.
Chloroplasty przeważnie barwy brunatnej.
Główne materiały zapasowe. Głównie tłuszcze, które zmniejszają ciężar
komórek, a także poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3, posiadające
wiązania boczne 1-6 (chryzolaminaryna).
Rozmnażanie i cykle życiowe. Okrzemki rozmnażają się przez podział. Każda z
komórek potomnych otrzymuje wieczko lub denko komórki macierzystej. Otrzymana
część pancerzyka staje się zawsze wieczkiem komórki potomnej (dobudowywane jest
zawsze denko). U większości gatunków prowadzi to do zmniejszania się komórek
wraz z kolejnymi podziałami. Osiągnięcie pewnych krytycznych rozmiarów przez
część populacji staje się impulsem do rozpoczęcia rozmnażania seksualnego.
Komórki często łączą się wtedy wspólnymi otoczkami śluzowymi i tworzą gamety. W
wyniku kopulacji gamet powstaje zygota, która nie posiada właściwości hypnozygoty.
Z zygoty tej powstaje komórka okrzemki o dużo większych rozmiarach niż komórki
produkujące gamety. Stąd nazywana jest auksosporą (grec. auxos znaczy rosnąć).
Poza klasą Coscinodiscophyceae rozmnażanie seksualne występuje rzadko. W
warunkach niesprzyjającyh, szczególnie suszy, komórki otaczają się śluzem.
Wykazują bardzo dużą odporność na wysychanie.
45
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Mimo że znanych jest
ok. 100 000 gatunków Bacillariophyta jest to gromada w małym stopniu
zróżnicowana. Wyróżnia się trzy klasy.
Coscinodiscophyceae to organizmy o pancerzykach z ornamentacją promienistą
zawierające liczne chloroplasty w komórce. W widoku z góry komórka najczęściej
kształtu kolistego zawsze bez szczeliny.
Fragillariophyceae to glony o pancerzykach z ornametacją pierzastą,
posiadające zwykle po 1-2 chloroplasty w komórce. Szczeliny brak.
Bacillariophyceae zawierają formy o pancerzykach z ornametacją pierzastą,
posiadające zwykle po 1-2 chloroplastów w komórce. Szczelina zawsze obecna,
przynajmniej na jednej połówce pancerzyka. Niekiedy szczelina znajduje się od
strony pasa obwodowego, lub jest ukryta w specjalnym kanaliku. W szczelinie
znajdują się specjalne mikrofilamenty umożliwiające aktywne poruszanie się.
Występowanie w różnych ekosystemach. Przedstawiciele klasy
Coscinodiscophyceae to w większości morskie organizmy planktonowe tworzące
okresowo zakwity w wodach neretycznych mórz i oceanów strefy umiarkowanej i
chłodnej. W polskim Bałtyku zakwity okrzemkowe występują na wiosnę i w jesieni.
Tworzą je najczęściej gatunki należące do rodzajów: Coscinodiscus, Stephanodiscus,
Thalassiosira, czy Chaetoceros. W wodach słodkich żyje niewiele przedstawicieli tej
klasy. Okrzemki należące do klas Fragillariophyceae i Bacillariophyceae to w
większości glony epipeliczne, epifityczne i epilityczne. Niewiele jest gatunków
planktonowych (szczególnie w wodach słodkich). Przedstawicieli powyższych klas
można spotkać praktycznie w każdym zbiorniku wodnym, nawet w kałuży. Znane są
gatunki preferujące siedliska subaerofityczne. Mimo że generalnie okrzemki to
organizmy "wszędobylskie" to wiele gatunków wykazuje bardzo ścisłe preferencje
ekologiczne. Są one bardzo często wykorzystywane jako bioindykatory także w
paleolimnologii. Wiele jest taksonów rzadkich i ustępujących.
Znaczenie w przyrodzie. Mimo powszechnego występowania w wodach
słodkich nieraz w dużych ilościach ich rola w tych ekosystemach jest trudna do
interpretacji. Są to glony niechętnie zjadane przez zooplankton, często natomiast
atakowane przez "grzyby pływkowe". W ekosystemach morskich odgrywają
natomiast bardzo dużą rolę. Szacuje się, że produkują one ok. 25% światowej
46
pierwotnej produkcji biomasy, wiążąc przy tym duże ilości dwutlenku węgla.
Niektóre gatunki z rodzaju Pseudonitzschia wywołują zakwity toksyczne, będące
przyczyną zatruć u ludzi spożywających skażone "owoce morza" głównie ostrygi.
Śmiertelność jest niska.
Haptophyta (haptofity)
Poziomy organizacji. Głównie organizmy monadalne niekiedy tworzące
kolonie, rzadziej o organizacji ameboidalnej kokoidalnej, czy nitkowatej.
Charakterystyczne elementy budowy. U stadiów monadalnych występują dwie
wici równej lub nierównej długości bez mastygonem. Strukturą charakterystyczną dla
przedstawicieli tej gromady jest haptonema. Z wyglądu przypomina ona wić, ale w
odróżnieniu od wici składa się z 6-7 mikrotubul otoczonych retikulum
endoplazmatycznym i błoną komórkową. Błona komórkowa pokryta jest granulami
celulozy, syntezowanymi w aparacie Golgiego. U przedstawicieli rzędu
Cocolitophorales na zewnątrz błony komórkowej osadza się kalcyt. W ten sposób
powstają kokolity. Po wewnętrznej stronie błony komórkowej znajduje się cysterna
retikulum endoplazmatycznego otaczająca całą komórkę. Chloroplasty są dodatkowo
otoczone przez błonę retikulum endoplazmatycznego. Tylakoidy są ułożone po trzy w
lamelle. Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna, jeżeli obecna, znajduje się w przedniej
części komórki wewnątrz chloroplastu. Wakuol tętniących brak.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz karotenoidy podobne jak u
Heteroconthophyta. Ksantofilem wyróżniającym dla tej gromady jest
heksanyloksyfukoksantyna. Wykorzystywany jest do szacowania biomasy tych
glonów. Chloroplasty barwy złocistożółtej.
Główne materiały zapasowe. Poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-
3, posiadające wiązania boczne 1-6 (chryzolaminaryna), magazynowane w
specjalnych wakuolach znajdujących się w cytoplazmie.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy jednokomórkowe rozmnażają się przez
podział, formy nitkowate natomiast przez zoospory. Opisano przypadki przemiany
pokoleń, w których występują na przemian formy planktonowe posiadające wici, oraz
47
nitkowate formy osiadłe. Szczegóły są mało znane i często dyskusyjne. Niekorzystne
okresy prawdopodobnie przeczekują stadia nitkowate i tetrasporalne.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. W skład gromady
wchodzi ok. 500 gatunków. Wyróżnia się cztery rzędy jednak jest to podział
prowizoryczny i należy się spodziewać daleko idących zmian w systematyce tej
grupy. Haptophyta są obecnie intensywnie badane. Najwyraz
niej wyróżnia się rząd
Cocolitophorales, do którego należą glony tworzące kokolity.
Występowanie w różnych ekosystemach. Są to głównie organizmy morskie
zamieszkujące zarówno wody neretyczne jak i oceaniczne. Gatunków słodkowodnych
jest niewiele. Wywołują zakwity po ustąpieniu wiosennych zakwitów okrzemek.
Nieliczne gatunki żyją w polskim Bałtyku.
Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele Haptophyta odgrywają bardzo ważną
rolę w ekosystemach morskich wszystkich stref klimatycznych, mimo że najwięcej
gatunków zamieszkuje morza tropikalne i subtropikalne. Organizmy te mają duży
udział pierwotnej produkcji biomasy, a przedstawiciele rzędu Cocolitophorales w
obiegu węgla na Ziemi. W trakcie zakwitów glony te zużywają duże ilości dwutlenku
węgla do produkcji kalcytowych pancerzyków. Po śmierci pancerzyki opadają na dno
oceanu tworząc tam pokłady kalcytu. W ten sposób duże ilości dwutlenku węgla są
wyłączane z obiegu. Przedstawiciele Haptophyta, należący do innych rzędów również
powodują zakwity, często o groz
nych konsekwencjach. W morzach chłodnych
(Atlantyk Płn.) często wywołuje zakwity Phaeocystis pouchetii. Wówczas fale
wyrzucają masy glonów o brunatnej galaretowatej konsystencji ("brown tides"). Z
rozkładających się mas glonów uwalniany jest w dużych ilościach dimetylosulfid,
który jest lotny i utlenia się w atmosferze do kwasu siarkowego. Jest to poważne
z
ródło lotnych związków siarki w północnej części Atlantyku. O ile uciążliwość tego
glonu dla innych organizmów morskich polega na opadaniu w strefie litoralu ton
gnijącej materii organicznej, o tyle wiciowce należące do gatunku Chrysochromulina
polylepis są o wiele bardziej groz
ne. W maju 1988 roku doszło do masywnego
zakwitu wywołanego przez ten gatunek. Zakwit mający wysoce toksyczny charakter
objął swym zasięgiem zachodnie wybrzeże Szwecji, część wybrzeża Norwegii, oraz
zachodni Bałtyk. Masowo ginęły ryby i bezkręgowce. Duża też była śmiertelność
wśród glonów litoralnych i sublitoralnych (szczególnie w przypadku krasnorostów)
na obszarze objętym zakwitem.
48
Cryptophyta (kryptofity)
Poziomy organizacji. Głównie organizmy monadalne, jeden gatunek nitkowaty.
Charakterystyczne elementy budowy. Występują dwie duże wici najczęściej
równej wielkości. Obie zaopatrzone są w mastygonemy. Błona komórkowa pokryta
jest heksagonalnymi płytkami o budowie krystalicznej. W narożach tych płytek
umieszczone są drobne trichocysty. W przedniej części komórki znajduje się
wgłębienie zwane gardzielą. Wewnątrz gardzieli pod błoną komórkową znajdują się
duże trichocysty. Trichocysty mogą być wystrzeliwane i prawdopodobnie służą jako
środek obronny. W pobliżu gardzieli występują pęcherzykowate twory
charakterystyczne dla przedstawicieli tej gromady. Są to ciała Maupas'a o niejasnym
przeznaczeniu. Chloroplast otoczony jest dodatkową błoną retikulum
endoplazmatycznego. Tylakoidy ułożone są parami. Lamelli okrężnej brak. Wewnątrz
chloroplastu znajduje się duża przestrzeń wolna od tylakoidów. Strukturą
charakterystyczną dla Cryptophyta znajdującą się między podwójną błoną
chloroplastu, a dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego jest nukleomorf.
Posiada on podwójną błonę i zawiera DNA. Plamka oczna, jeżeli jest obecna, to
znajduje się wewnątrz chloroplastu w środkowej części komórki. W przedniej części
komórki znajduje się wakuola tętniąca. Duże jądro komórkowe położone jest w tylnej
części komórki.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c2, u niektórych gatunków występują
dodatkowo Cr-fikoerytryna i Cr-fikocyjanina. Są one zlokalizowane nie w
fikobilisomach jak u przedstawicieli Cyanophyta i Rhodophyta, lecz wewnątrz
tylakoidów. Karotenoidami charakterystycznymi dla tej grupy są: alloksantyna,
krokoksantyna i monadoksantyna. Chloroplasty przeważnie barwy złocistej.
Główne materiały zapasowe. Skrobia, która odkłada się między podwójną błoną
chloroplastu, a błoną retikulum endoplazmatycznego.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Rozmnażanie odbywa się przez podział. U
jednego gatunku stwierdzono rozmnażanie płciowe. W warunkach stresowych tworzą
się stadia tetrasporalne.
49
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do gromady tej należy
ok. 200 gatunków i jest ona dość jednorodna. Wyróżnia się kilka rzędów, lecz jest to
podział sztuczny i wysoce niedoskonały. Obecnie Cryptophyta są intensywnie badane
przy użyciu transmisyjnego mikroskopu elektronowego.
Występowanie w różnych ekosystemach. Przedstawiciele Cryptophyta
występują zarówno w wodach słodkich jak i w morzach. Preferują drobne zbiorniki
wodne. W Atlantyku Płn. w wodach wysłodzonych w okresie póz
nowiosennym
dochodzi do zakwitów wywołanych przez gatunki z rodzaju Mesodinium. Woda
zabarwia się wtedy na czerwono. Zakwity te jak do tej pory nie spowodowały
żadnych poważnych konsekwencji. Przedstawiciele Cryptophyta występują w
polskim Bałtyku.
Znaczenie w przyrodzie. W ekosystemach słodkowodnych pełnią te same
funkcje co większość wiciowców zdolnych do fotosyntezy. W ekosystemach
morskich często są endosymbiontami wielu morskich bezkręgowców.
Dinophyta (tobołki)
Poziomy organizacji. Głównie formy monadalne, nieliczne formy kokoidalne
oraz nitkowate.
Charakterystyczne elementy budowy. Formy monadalne mają bardzo
charakterystyczny wygląd. Zwykle w położeniu równikowym znajduje się bruzda
poprzeczna. Po stronie brzusznej komórki prostopadle do niej przebiega bruzda
podłużna. W bruzdach tych przebiegają dwie wici. Są one pokryte kosmkami
przypominającymi mastygonemy. W błonę komórkową wbudowane są pęcherzyki,
które u wielu taksonów zawierają płytki celulozowe. Tworzą one pancerzyk, który
zwyczajowo bywa nazywany jako "ściana komórkowa". Pod błoną komórkową
znajdują się trichocysty. Chloroplast otoczony jest przez trzy błony, z których żadna
nie jest powiązana z retikulum endoplazmatycznym. Tylakoidy układają się po trzy w
lamelle. Lamelli okrężnej brak. Tak zbudowane są właściwe chloroplasty u
Dinophyta. Ponieważ organizmy te często pochłaniają komórki innych glonów mogą
zawierać również chloroplasty o innej budowie. Plamka oczna obecna lub jej brak.
Może znajdować się wewnątrz chloroplastu lub w cytoplazmie. W tym przypadku
50
może być otoczona trzema błonami. Jądro komórkowe jest duże. Posiada ono
chromatynę skondensowaną w wysokim stopniu nawet podczas interfazy. Ten typ
jądra komórkowego nazywamy dinokarionem. Chromosomy zawierają bardzo
niewielkie ilości białek histonowych. W pobliżu nasady wici u morskich gatunków
stwierdzono wgłębienia błony komórkowej zwane pusulami. Są to struktury
charakterystyczne dla Dinophyta. Ich funkcje nie są znane.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c2, oraz duże ilości karotenoidów
nadające chloroplastom brunatną barwę. Najważniejszym z nich jest perydinina.
Główne materiały zapasowe. Skrobia, której ziarna znajdują się w cytoplazmie,
niekiedy także tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy monadalne rozmnażają się przez podział,
formy kokoidalne natomiast przez zoospory i aplanospory. Zoospory mają wygląd
zbliżony do form monadalnych (bruzdy, dwie wici). Rozmnażanie seksualne jest
opisywane u coraz większej liczby gatunków. Zygota ma charakter hypnozygoty,
potrzebuje okresu spoczynkowego i kiełkuje najczęściej gdy temperatura wody
przekroczy pewną wartość progową.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Znanych jest ok. 2 000
współcześnie żyjących przedstawicieli Dinophyta i drugie tyle kopalnych.
Systematyka opiera się na budowie pancerzyka. Najważniejsze rzędy to
Gymnodiniales obejmujący taksony pozbawione płytek celulozowych i Peridiniales,
do którego należą wiciowce o pancerzykach zbudowanych z dużych płytek
celulozowych, zwykle nielicznych. Pozycja systematyczna wielu taksonów jest
niejasna.
Występowanie w różnych ekosystemach. Dinophyta to w większości organizmy
morskie. Najwięcej gatunków występuje w wodach subtropikalnych i tropikalnych. W
morzach strefy umiarkowanej często wywołują zakwity w miesiącach letnich.
Ponieważ niektóre gatunki mają zdolność do bioluminescencji, zdarza się że w trakcie
zakwitu dochodzi do "świecenia morza". W polskim Bałtyku występują
przedstawiciele Dinophyta. Licznie reprezentowany jest rodzaj Ceratium. Niewiele
gatunków żyje w wodach słodkich tworząc niekiedy zakwity w lecie. Nieliczne
gatunki zasiedlają siedliska subaerofityczne.
51
Znaczenie w przyrodzie. Dinophyta są bardzo ważnym elementem planktonu
wód neretycznych przede wszystkim mórz tropikalnych i subtropikalnych. Zakwity
powodują zabarwienie wody na kolor czerwony ("red tides") i obejmują często
rozległe obszary. W wielu przypadkach zakwity te mają toksyczny charakter
powodując masowe padanie zwierząt morskich i zatrucia u ludzi, którzy spożywali
skażone "owoce morza". Śmiertelność u ludzi jest niska. Pociąga to za sobą poważne
konsekwencje gospodarcze, gdyż na terenach objętych zakwitami toksycznymi
wstrzymuje się połowy nawet na kilka miesięcy od ustąpienia zakwitu. "Red tides"
występują także na Atlantyku Płn. wykazując niekiedy toksyczny charakter.
Dinophyta stanowią częsty składnik endozoonu litoralnego. Najczęściej występują tu
przedstawiciele rodzaju Symbiodinium.
Euglenoidea /Euglenophyta/ (eugleniny)
Poziomy organizacji. Formy monadalne.
Charakterystyczne elementy budowy. W szczytowej części komórki znajduje
się ampulla. Jest to charakterystyczne wgłębienie przypominające gardziel. Z jej dna
wyrastają dwie wici. Bardzo często jedna z nich znajduje się w całości wewnątrz
ampulli. Dłuższa wić pokryta jest charakterystycznymi kosmkami. Pod błoną
komórkową znajduje się pellikula. Jest to układ płytek zbudowanych z białek. Płytki
te zachodzą na siebie helikalnie. Między nimi znajdują się ciała śluzowe służące do
produkcji śluzu. Pellikula pokrywa całe wnętrze komórki pełniąc funkcję
wzmacniającą. Chloroplasty otoczone są trzema błonami, z których żadna nie ma
charakteru retikulum endoplazmatycznego. Tylakoidy są złączone po trzy. Lamelli
okrężnej brak. Plamka oczna położona jest w cytoplazmie w przedniej części
komórki. Wakuola tętniąca znajduje się w pobliżu ampulli. Jądro komórkowe zajmuje
położenie centralne. Podobnie jak u Dinophyta chromatyna jest wysoce
skondensowana w trakcie interfazy. Niektóre wiciowce żyją w "domkach" zwanych
lorikami.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i b, oraz karotenoidy. Chloroplasty są
zawsze zielone. Niektóre gatunki zawierają w cytoplazmie kryształki astaksantyny
(karotenoid). Przy silnym naświetleniu barwik ten rozprasza się po całej komórce
nadając czerwoną barwę.
52
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3
bez łańcuchów bocznych (paramylon). Tworzy on w cytoplazmie duże ziarna
widoczne w mikroskopie świetlnym i nazywane zwyczajowo paramylonami.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Przedstawiciele Euglenophyta rozmnażają się
przez podział. W warunkach niesprzyjających tworzą stadia tetrasporalne. One też
służą do rozprzestrzeniania się. Rozmnażania seksualnego do tej pory nie
stwierdzono.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Euglenoidea należy
ok. 800 gatunków. Jest to gromada słabo zróżnicowana. Wśród taksonów
samożywnych na uwagę zasługują rzędy: Euglenales, do którego należą wiciowce z
jedną długą wicią i Eutreptiales, w którym znalazły się gatunki z dwiema długimi
wiciami.
Występowanie w różnych ekosystemach. W większości są to glony
słodkowodne związane z wodami zawierającymi dużo rozpuszczonego węgla
organicznego. Najczęściej występują w drobnych zbiornikach wodnych, wywołując
często zakwity planktonowe i neustonowe. Trafiają się też na wilgotnej glebie na
siedliskach eutroficznych.
Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele rodzaju Euglena stanowią plankton
wód o dużej zawartości materii organicznej oraz o wysokim stężeniu azotu i fosforu
przyswajalnego. Dobrze znoszą anoksję. Są to często jedyne glony żyjące w takich
warunkach.
Chlorophyta (zielenice)
Poziomy organizacji. Monadalny, kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe i
wielorzędowe, formy syfonalne.
Charakterystyczne elementy budowy. U stadiów monadalnych wici nie różnią
się budową, chociaż mogą różnić się długością. Najczęściej występują dwie wici, ale
znane są formy wielowiciowe. Wici pokryte delikatnymi kosmkami o innej budowie
niż mastygonemy. U wielu taksonów ciało wiciowca pokrywa otoczka
glikoproteidowa. Zawiera ona duże ilości hydroksyproliny związanej z resztami
mannozy, arabinozy i glikozy. Brak celulozowej ściany komórkowej! Chloroplast
53
otoczony jest tylko przez dwie błony. Tylakoidy zrośnięte po 2-6 tworzą grana.
Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna znajduje się wewnątrz chloroplastu. W
przedniej części komórki położona jest wakuola tętniąca. Skład ściany komórkowej u
form kokoidalnych jest mało zbadany. Obecność celulozy stwierdzono u
przedstawicieli rzędów: Chlorococcales, Cladophorales, Bryopsidales, Zygnematales
i Charales. U niektórych glonów należących do rzędów Chlorococcales i
Trentepohliales znaleziono w ścianach komórkowych substancję bardzo zbliżoną do
sporopoleniny.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i b, a także karotenoidy takie jak luteina
czy zeaksantyna. Chloroplasty najczęściej barwy zielonej.
Główne materiały zapasowe. Najczęściej jest to skrobia gromadząca się wokół
pirenoidów znajdujących się w chloroplastach. U niektórych taksonów tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy monadalne rozmnażają się najczęściej
przez podział, formy kokoidalne natomiast przez zoospory lub autospory. Glony
nitkowate natomiast przez fragmentację plech, zoospory lub aplanospory (wyj.
Zygnematales). Rozmnażanie seksualne zachodzi na drodze izogamii, anizogamii,
oogamii lub gametangiogamii. Zygota bardzo często jest hypnozygotą. W warunkach
niesprzyjających wiciowce przyjmują postać tetrasporalną, wiele taksonów
nitkowatych tworzy akinety. Formy kokoidalne często przetrzymują takie okresy w
postaci wegetatywnej. W różnych grupach częste jest rozmnażanie seksualne w
warunkach stresowych prowadzące do wytworzenia hypnozygot. Przeważają
organizmy haploidalne, u których diploidalna jest jedynie zygota.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Chlorophyta należy
ok. 8 000 gatunków. Jest to gromada bardzo silnie zróżnicowana. Podstawą
nowoczesnej systematyki Chlorophyta (szczególnie podziału na klasy) są
ultrastruktury ciał bazalnych wici, oraz typy mitozy i cytogenezy. Wprowadzenie tego
systemu wymagałoby od studentów solidnej podbudowy z zakresu cytologii roślin.
Poza tym wiele glonów opisanych wcześniej jeszcze nie zaklasyfikowano do
odpowiednich taksonów nowego systemu. Poniższy podział na rzędy jest oparty na
zmodyfikowanym systemie Bold'a i Wynne'a. Wprawdzie nie odpowiada on
paradygmatowi grupowania organizmów według pokrewieństwa, ale jest prosty w
użyciu i jeszcze używany. Oto najważniejsze rzędy.
54
Volvocales to organizmy monadalne żyjąco pojedynczo lub w koloniach.
Niektóre formy kolonijne wykazują bardzo wysoki poziom organizacji (stała liczba
komórek w kolonii, połączenia między komórkami za pomocą plazmodesm).
Chlorococcales to glony o organizacji kokoidalnej żyjące pojedynczo lub w
koloniach. Kolonie niekiedy bardzo regularne. W grupie tej nie występuje
rozmnażanie przez podział prosty. Chlorococcales to takson krytyczny różnie
ujmowany przez różnych fykologów.
Ulotrichales to formy o niciach jednorzędowych nierozgałęzionych. Komórki
jednojądrowe zaopatrzone w charakterystyczne płytkowate chloroplasty.
Chaetophorales to glony o niciach jednorzędowych złożonych z
jednojądrowych komórek. Nici najczęściej rozgałęzione z charakterystycznymi
włosowatymi zakończeniami.
Microsporales mają nici jednorzędowe nierozgałęzione złożone z
jednojądrowych komórek posiadających siatkowate chloroplasty. Ściany komórkowe
grube. Nici często rozrywają się pozostawiając charakterystyczne "ostre końce".
Ulvales to glony o plechach zbudowanych z nici wielorzędowych często o
charakterystycznych liściowatych kształtach.
Trentepohliales posiadają nici jednorzędowe złożone z jednojądrowych
komórek. Są one najczęściej rozgałęzione. Chloroplasty barwy pomarańczowej. W
komórkach widoczne krople tłuszczu.
Oedogoniales posiadają nici złożone z jednojądrowych komórek zawierających
siatkowate chloroplasty. Komórki mogą posiadać charakterystyczne "kołnierzyki".
Jeżeli nici są rozgałęzione to na ich zakończeniach występują włosowate komórki o
bardzo charakterystycznych cebulkowatych nasadach.
Cladophorales mają jednorzędowe nici rozgałęzione złożone z wielojądrowych
komórek. W każdej komórce znajdują się liczne drobne nieruchome chloroplasty
stwarzające wrażenie pojedynczego siatkowatego chloroplastu.
Bryopsidales to formy o organizacji syfonalnej mające ściany komórkowe
zbudowane z ksylanu, mannanu, lub celulozy, często wysycone węglanem wapnia.
Należą tu największe glony jednokomórkowe. W obecnym systemie przedstawiciele
tego rzędu zostali rozdzieleni między klasy Bryopsidophyceae i Dasycladophyceae.
55
Charales mają plechy zbudowane z nici wielorzędowych. Bardzo często
występuje zróżnicowanie plechy na niby-łodygę i niby-liście zebrane w okółki. Glony
te przypominają swym wyglądem rośliny naczyniowe. Starsze komórki czasem
wielojądrowe.
Zygnematales to glony nitkowate i kokoidalne posiadające ściany komórkowe o
złożonej budowie. Formy kokoidalne często złożone z dwóch identycznych
półkomórek (Desmidiaceae). U przedstawicieli tego rzędu nigdy nie występują stadia
monadalne.
Występowanie w różnych ekosystemach. Zielenice opanowały bardzo
różnorodne siedliska. Przedstawiciele rzędu Trentepohliales to typowe glony
aerofityczne żyjące często na kamieniach, czy korze drzew. W naszych warunkach
klimatycznych zielenice zdecydowanie dominują wśród glonów nadrzewnych. Na
terenie tzw. "pustyni porostowej" na korze drzew masowo występuje Apatococcus
vulgaris (zielenica o nieustalonej bliżej przynależności taksonomicznej).
Przedstawiciele rzędów: Volvocales, Chlorococcales, Chaetophorales, Oedogoniales,
Charales i Zygnematales to organizmy przeważnie związane z wodami słodkimi.
Natomiast glony należące do rzędów: Ulvales, Cladophorales, czy Briopsidales
zasiedlają głównie morza. W polskim Bałtyku nie występują przedstawiciele
Bryopsidales, gdyż są to glony mórz ciepłych i o wysokim zasoleniu. Często spotkać
natomiast można przedstawicieli Ulotrichales, Ulvales i Cladophorales, szczególnie
w miesiącach letnich. Obfite stanowiska Chara baltica, która tworzyła miejscami
"podwodne łąki" w Zatoce Puckiej prawie doszczętnie wyginęły.
Znaczenie w przyrodzie. W ekosystemach lądowych przedstawiciele
Chlorophyta stanowią ważny składnik plech porostów. Wiele gatunków zajmuje
siedliska pionierskie na skałach w miejscach ocienionych odgrywając dużą rolę
między innymi w ekosystemach jaskiń. W ekosystemach słodkowodnych zielenice
pełnią funkcję bazy pokarmowej dla zooplanktonu, oraz wielu ryb. Duże formy
tworzą też siedliska dla innych organizmów. Dobrym przykładem na to jest
Cladophora glomerata. Jest to nasz największe glon wód słodkich spotykany w
zasadowych wodach eutroficznych osiągający długość do 2.5 m. Jego szorstkie nici są
licznie zasiedlane przez epifity zarówno roślinne, jak i zwierzęce. Przedstawiciele
rzędu Charales są często roślinami pionierskimi zbiornikach wodnych o mineralnym
56
podłożu. Przedstawiciele rodziny Desmidiaceae pełnią ważne funkcje w
ekosystemach torfowiskowych.
W ekosystemach morskich zielenice odgrywają ważną rolę. Przedstawiciele
rzędu Bryopsidales wchodzą w skład litoralu w morzach tropikalnych i
subtropikalnych. Przez odkładanie osadów węglanu wapnia podobnie jak niektórzy
przedstawiciele Rhodophyta i Haptophyta pełnią istotną rolę w obiegu węgla na
Ziemi. Z powodu eutrofizacji mórz, szczególnie w Atlantyku Płn. pojawiają się w
bardzo dużych ilościach wolno unoszące się plechy zielenic z rodzajów Ulva i
Enteromorpha. W czasie sztormów fale wyrzucają na brzeg masy gnijących glonów
("green tides"). Wydzielają one do atmosfery duże ilości lotnego dimetylosulfidu
podobnie jak w przypadku "brown tides".
57