Medycyna Wet. 2009, 65 (4)

237

Artyku³ przegl¹dowy

Review

Siara jako Ÿród³o odpornoœci humoralnej

oraz komórkowej dla prosi¹t osesków*)

MA£GORZATA POMORSKA-MÓL, IWONA MARKOWSKA-DANIEL

Zak³ad Chorób Œwiñ Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego – Pañstwowego Instytutu Badawczego, al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy

Pomorska-Mól M., Markowska-Daniel I.

Colostrum as a source of humoral and cellular immunity in newborn piglets Summary

The way by which immunoglobulins and other components of passive immunity are transmitted to the fetuses and newborns is determined by the structure of the placenta. Because of the epitheliochorial nature of the porcine placenta the maternal immunity is transferred to piglets only with colostrum and milk. In fact, without colostrum piglets are immunologically defenseless. Along with the mammary secretion piglets receive elements of both the humoral immunity (antibodies, cytokines) and cellular immunity (lymphocytes, macrophages, epithelial cells). Immunoglobulins prevalent in colostrum, after their absorption within the first 24-36 hours of life, pass on to the blood and offer systemic immunological protection against pathogens.

It seems they play an important role in regulation and active protection, mainly in the digestive tract, during the critical, postnatal period of life. It is probable also the immunological memory could be transmitted from mother to offspring in this way.

Keywords: pigs, colostrum, lactogenic immunity

Uk³ad odpornoœciowy œwiñ zaczyna rozwijaæ siê we dzielnie rozwin¹æ pe³nowartoœciow¹ odpowiedŸ immu-wczesnym okresie ¿ycia p³odowego. W trakcie rozwoju nologiczn¹ (15, 16, 18).

prenatalnego w jego obrêbie zachodzi szereg zmian, któ-

W piœmiennictwie najwiêcej miejsca poœwiêcono na-

re przybli¿aj¹ go do osi¹gniêcia kompetencji immunolo- bywaniu przez noworodki biernej odpornoœci humoral-gicznej. Proces dojrzewania uk³adu immunologicznego nej, aczkolwiek opublikowano tak¿e prace o przekazyw okresie ci¹¿y, a zw³aszcza w okresie neonatalnym, nie waniu t¹ drog¹ swoistej odpornoœci komórkowej. Usta-ogranicza siê jedynie do nabywania odpornoœci w sto- lono na przyk³ad, ¿e limfocyty T pochodz¹ce z siary mog¹

sunku do patogenów, ale obejmuje tak¿e dojrzewanie po- pokonywaæ barierê jelitow¹ i dostawaæ siê do kr¹¿enia szczególnych jego elementów (miejscowych i ogólno- ogólnego oraz narz¹dów limfatycznych noworodków (10, ustrojowych) oraz uzyskiwanie zdolnoœci do adekwat- 12, 15, 20). Limfocyty te s¹ tak¿e potencjalnym Ÿród³em nego reagowania na ró¿ne bodŸce zewnêtrzne (toleran- cytokin oraz chemokin, które mog¹ wywieraæ reguluj¹cy cja/protekcja) (10).

wp³yw na komórki prezentuj¹ce antygen oraz na swoist¹

Prosiêta rodz¹ siê wprawdzie immunokompetentne, odpowiedŸ na antygen. Wydzielina gruczo³u mlekowego tzn. zdolne do odpowiedzi immunologicznej, jednak s¹ ma wiêc tak¿e w³aœciwoœci immunoregulacyjne. Siara de facto bezbronne immunologicznie. Do prze¿ycia zawiera dodatkowo szereg innych sk³adników bior¹cych w œrodowisku, gdzie s¹ eksponowane na czynniki pato- udzia³ w procesach odpornoœciowych ustroju, jak cho-genne, potrzebuj¹ ochrony, któr¹ mo¿e zapewniæ im cia¿by cytokiny (np. IL-1, IL-2, czynnik martwicy no-matka, poprzez bierne przekazanie przeciwcia³ i innych wotworu (TNF), interferon ã (INF-ã), lizozym, laktofe-elementów reguluj¹cych oraz bior¹cych udzia³ w odpo- ryna, peroksydaza, sk³adowe dope³niacza, hormony i inne wiedzi immunologicznej. Struktura ³o¿yska determinuje zwi¹zki bior¹ce udzia³ g³ównie w mechanizmach odpor-drogê, jak¹ przeciwcia³a oraz pozosta³e elementy odpor- noœci nieswoistej (18, 19). Wymienione substancje uczest-noœci biernej s¹ przekazywane p³odom lub noworodkom nicz¹ w dojrzewaniu zarówno miejscowych, jak i ogól-

(18). Z uwagi na nab³onkowo-kosmówkowy typ ³o¿yska noustrojowych procesów obronnych oraz indukcji i ukie-u œwiñ odpornoœæ matczyna przekazywana jest prosiê- runkowaniu aktywnej odpowiedzi oseska na antygen (10, tom wy³¹cznie z siar¹ i mlekiem. M³ode prosiêta potrze- 19). Ponadto siara jest bogata w ró¿nego rodzaju komór-buj¹ biernej ochrony, a¿ do czasu uzyskania dojrza³oœci ki, w tym immunologicznie kompetentne, które mog¹

ich uk³adu odpornoœciowego, kiedy to s¹ w stanie samo- prze¿ywaæ w przewodzie pokarmowym zwierz¹t i ak-

*) Praca finansowana ze œrodków na naukê w latach 2008-2011 jako projekt tywnie uczestniczyæ w obronie organizmu noworodka

badawczy nr NN 308 275934.

(19).

238

Medycyna Wet. 2009, 65 (4)

OdpornoϾ humoralna

ne jest budow¹ ³o¿yska oraz ja³owym zwykle œrodowi-

skiem wewn¹trzmacicznym (6, 17, 18). Dlatego te¿ nie-

Immunoglobuliny (Ig) obecne w siarze s¹ szybko wy- zmiernie istotne jest, by w jak najkrótszym czasie po po-chwytywane przez enterocyty na drodze niespecyficznej rodzie otrzyma³y one odpowiedni¹ dawkê przeciwcia³.

pinocytozy (16). Przeciwcia³a znajduj¹ce siê w siarze Wraz z up³ywem czasu, w momencie przekszta³cania

pochodz¹ zarówno z surowicy loch, jak i s¹ syntetyzowa- siary w mleko dojrza³e, dominuj¹c¹ Ig staje siê IgA, któ-

ne w obrêbie gruczo³u mlekowego, w proporcjach przed- ra pe³ni rolê ochronn¹ w przewodzie pokarmowym zwie-stawionych w tab. 1 (15, 18). Iloœæ siary, jak¹ otrzymuj¹ rz¹t (16, 19). W siarze obecne s¹ równie¿ immunoglobu-poszczególne prosiêta w miocie, mo¿e siê wahaæ od 200 g liny wydzielnicze sIgA, zwane tak¿e immunoglobulina-do 450 g/kg m.c./24 godziny. Taka iloœæ siary odpowiada mi œluzowymi. Przeciwcia³a te s¹ bardzo stabilne oraz mniej wiêcej 10,4 g IgG/kg m.c./24 godziny (16). Dawka odporne na dzia³anie enzymów trawiennych. Ich obec-otrzymanej przez prosiê siary jest zale¿na od wielu czyn- noœæ potwierdzono nawet w kale prosi¹t osesków. Para-ników, wœród których wymieniæ nale¿y: iloœæ siary wy- doksalnie, te same przeciwcia³a, które chroni¹ miot przed produkowanej przez lochê (co jest zwi¹zane m.in. z od¿y- infekcjami i s¹ krytyczne dla prze¿ycia prosi¹t, mog¹ byæ wianiem ciê¿arnej samicy i czasem porodu), wielkoœæ przyczyn¹ niepowodzeñ podczas czynnej immunizacji miotu, ¿ywotnoœæ prosiêcia, kolejnoœæ w miocie. Stê¿e- zwierz¹t.

nie IgG w siarze loch jest kilkakrotnie wy¿sze ni¿ w suro-Poziom IgG w osoczu prosi¹t jest œciœle powi¹zany

wicy. Immunoglobulina ta jest dominuj¹c¹ immunoglo- z iloœci¹ siary pobranej przez zwierzê, koncentracj¹ IgG

bulin¹ siary. Z danych zawartych w tab. 2 wynika, ¿e stê- w siarze oraz czasu, jaki up³yn¹³ do momentu, w którym

¿enie IgG oraz pozosta³ych zwi¹zków aktywnych w sia- œciana jelit staje siê nieprzepuszczalna dla Ig (gut closu-rze podlega gwa³townym zmianom w czasie do 24 go- re) (2, 16, 17). Przeciwcia³a oraz pozosta³e sk³adniki sia-dzin po porodzie (2, 16). Podobnym zmianom, z zauwa- ry po wch³oniêciu w pierwszych 24-36 godzinach ¿ycia

¿aln¹ tendencj¹ spadkow¹, podlega tak¿e poziom IgM oraz przedostaj¹ siê do krwi i zapewniaj¹ prosiêtom systemo-IgA, jednak zarówno spadek, jak i ich poziom wyjœcio- w¹ odpornoœæ w stosunku do czynników infekcyjnych.

wy nie s¹ tak wysokie. W przypadku IgM poziom ten Wiadomo, ¿e stê¿enie IgG w osoczu prosi¹t krótko po wynosi od 3,2 mg/ml w siarze, poprzez 1,8 mg/ml po 24 urodzeniu jest dodatnio skorelowane z ich szans¹ na prze-i 48 godzinach, do 1,2 mg/ml po 72-168 godzinach od trwanie krytycznego okresu oko³oporodowego. Istotn¹ rolê porodu (2). Na wyjœciowy poziom IgG w siarze mo¿e mieæ we wch³anianiu przeciwcia³ z przewodu pokarmowego wp³yw wiele czynników, m.in. genotyp zwierzêcia czy prosi¹t odgrywa siarowy inhibitor trypsyny hamuj¹cy pora roku. Stwierdzono tak¿e ró¿nicê w zawartoœci prze- aktywnoœæ trypsyny produkowanej przez prosiê (3, 16).

ciwcia³ w siarze pochodz¹cej z ró¿nych par sutków (8, Wraz z up³ywem czasu jego poziom w siarze spada, co 16). Wiêksze stê¿enie przeciwcia³ wystêpuje w wydzieli- powoduje, ¿e trypsyna wydzielana przez noworodka do-nie pochodz¹cej z doogonowej czêœci gruczo³u mleko- prowadza do denaturacji Ig obecnych w siarze. Maleje wego. Jak podaje Rooke i wsp. (17), prosiêta s¹ w stanie równie¿ stopieñ wch³aniania przeciwcia³ w zwi¹zku ze syntetyzowaæ w³asne IgG w wieku oko³o 7 dni i stopieñ wzrostem stopnia uszczelnienia bariery jelitowej.

tej produkcji jest pozytywnie skorelowany z iloœci¹ IgG

Wszystkie przeciwcia³a, jakie prosiê otrzymuje od

pobranych z siar¹ (17).W badaniach przeprowadzonych matki czy to z siar¹, czy z mlekiem, s¹ w stanie zapewniæ przez Cukrowsk¹ i wsp. (6) wykazano wprawdzie zdol- mu ochronê jedynie przed tymi patogenami, z jakimi mia³a noœæ syntetyzowania przeciwcia³ ju¿ przez 67-dniowe p³o- kontakt matka (odpornoœæ swoista), nie zabezpiecz¹ go dy, jednak by³a to analiza wykonana w warunkach ekspe- natomiast przed antygenem „nieznanym”. Odpornoœæ tak¹

rymentalnych, kiedy do ekspozycji na antygen dochodzi- prosiê musi wykszta³ciæ samo.

³o in utero. W naturalnych warunkach prosiêta rodz¹ siê Cytokiny. Cytokiny przekazane prosiêtom przez mat-z zerowym poziomem IgG w surowicy, co determinowa- kê wraz z siar¹ mog¹ odgrywaæ rolê „nauczyciela” w procesie dojrzewania uk³adu immunologicz-

Tab. 1. Pochodzenie immunoglobulin Tab. 2. Poziom IgG w siarze i surowi- nego prosi¹t osesków (15). Jednak zjawi-siary i mleka u loch (%) (wg 5)

cy prosi¹t (mg/ml) (wg 2)

sko przekazywania cytokin wraz z siar¹

czy mlekiem nie jest, jak dot¹d, dobrze

g

I

Czas

g

I G

udokumentowane, z wyj¹tkiem transfor-

K a

l sa

(godz.)

s a

i ra

surow c

i a

muj¹cego czynnika wzrostu (TGF-â1).

przec w

i c a

i ³

surow c

i ze

w gruczo e

l

0

58,0

0

Trzoda chlewna wydaje siê idealnym mo-

m e

l kowym

4

79,2

21,0

delem do badañ nad transferem cytokin

W s a

i rze

z wydzielin¹ gruczo³u mlekowego matki,

8

36,4

40,1

gdy¿ ³o¿ysko loch jest nieprzepuszczalne

g

I G

100

0

12

16,4

36,9

dla tych zwi¹zków.

g

I A

40

60

16

19,0

42,8

Istniej¹ informacje wskazuj¹ce, ¿e jedy-

g

I M

85

15

nym Ÿród³em IL-6, jak i produkowanego

20

13,3

27,2

przez limfocyty Th INF-ã czy produko-

1

W m e

l ku

24

18,7

35,6

wanych przez limfocyty Th IL-4 i IL-10,

2

g

I G

30

70

48

10,8

24,9

u nowo narodzonych prosi¹t jest w³aœnie

g

I A

10

90

140

11,4

15,3

siara pobrana tu¿ po porodzie. Ich obec-

noœci nie stwierdzono w organizmie pro-

g

I M

10

90

168

10,6

17,9

si¹t pozbawionych dostêpu do siary (15).

Medycyna Wet. 2009, 65 (4)

239

Brak wy¿ej wymienionych substancji w surowicy prosi¹t bakterii chorobotwórczych, ale i komensalicznych (13).

pozbawionych siary i mleka (badania by³y prowadzone Udzia³ obydwu tych bioaktywnych zwi¹zków pomaga do 33. dnia ¿ycia) potwierdza tak¿e fakt, i¿ nie prze- wiêc w utrzymaniu w³aœciwej homeostazy w œrodowisku chodz¹ one przez ³o¿ysko œwiñ. W siarze potwierdzono przewodu pokarmowego prosi¹t.

obecnoœæ nastêpuj¹cych cytokin: IL-4, IL-6, IL-12 oraz Limfocyty B. Limfocyty B ulegaj¹ selektywnej kumu-TGF-â1 i INF-ã. Warto zaznaczyæ, ¿e interleukina-12 oraz lacji w gruczole mlekowym podczas ca³ego okresu ci¹¿y.

TGF-â1 by³y stwierdzane równie¿ w osoczu prosi¹t po- Ich produkty w postaci przeciwcia³ i cytokin równie¿ bior¹

zbawionych siary, co wskazuje, ¿e mog¹ one byæ syntety- udzia³ w obronie humoralnej organizmu. Nagromadzone zowane tak¿e w organizmie osesków. Brak jest, jak do- w gruczole mlekowym limfocyty B produkcj¹ g³ównie t¹d, informacji na temat czasu utrzymywania siê aktyw- dimeryczn¹ formê immunoglobuliny A. Przeciwcia³a te noœci cytokin laktogennych w organizmie prosi¹t. Naj- trafiaj¹ nastêpnie do siary i mleka z ró¿nym natê¿eniem wy¿szy poziom cytokin w wydzielinie gruczo³u mleko- przez ca³y okres laktacji, sk¹d nastêpnie przekazywane wego loch stwierdzano w 1. i 2. dniu po porodzie, co ko- s¹ oseskom. Determinuj¹ one zdolnoœæ do swoistej odpo-relowa³o z czasem wyst¹pienia ich stê¿eñ maksymalnych wiedzi na antygen.

w surowicy prosi¹t (15). Dominuj¹c¹, pod wzglêdem iloœ-

ciowym, cytokin¹ siary loch okaza³a siê IL-4, a nastêpnie Odpornoœæ komórkowa

TGF-â1. Stê¿enia IL-6 i INF-ã uk³ada³y siê na jednako-Prosiêta otrzymuj¹ wraz z siar¹ blisko 500-700 milio-

wym poziomie i by³y ni¿sze od stê¿eñ TGF-â1. W jesz- nów komórek/dzieñ (10, 15). Wydzielina gruczo³u mle-cze mniejszych iloœciach wystêpowa³y IL-12, IL-10 oraz kowego samic zawiera ró¿ne komórki, na które sk³adaj¹

TNF. Stê¿enie wiêkszoœci cytokin w siarze/mleku, z wy- siê g³ównie limfocyty, makrofagi, neutrofile oraz komór-j¹tkiem TGF-â1, by³o skorelowane z ich stê¿eniem w su- ki nab³onka (10, 19). Ich funkcje biologiczne u noworod-rowicy loch. Na poziom interleukin w surowicy prosi¹t, ków nie s¹ jeszcze do koñca poznane i niew¹tpliwie me-oprócz efektywnoœci absorpcji z przewodu pokarmowe- chanizm ten wymaga przeprowadzenia dok³adniejszych go i ich poziomu w siarze, mo¿e mieæ wp³yw tak¿e pro- badañ. Wydaje siê, ¿e g³ówn¹ rol¹ elementów morfotycz-dukcja interleukin przez komórki uk³adu immunologicz- nych siary i mleka jest regulacja i wspó³udzia³ w dojrze-nego, które prosiê otrzyma³o od matki wraz z siar¹ (15). waniu uk³adu immunologicznego noworodków oraz ak-Mleko loch zawiera du¿e iloœci czynnika TGF-â1, który tywna ochrona, g³ównie w obrêbie przewodu pokarmo-odgrywa istotn¹ rolê w regulacji aktywnoœci uk³adu im- wego, w krytycznym, pocz¹tkowym okresie ¿ycia (10, 15, munologicznego w obrêbie jelit u nowo narodzonych pro- 19). Komórki zawarte w wydzielinie gruczo³u mlekowe-si¹t (15). W badaniach przeprowadzonych przez Nguyen go matki po pobraniu przez oseska mog¹ przekraczaæ œcia-i wsp. (15), wykazano, ¿e poziom TGF-â1 w siarze/mle- nê przewodu pokarmowego i tym samym przedostawaæ ku by³ zdecydowanie wy¿szy ni¿ w surowicy loch. Nato- siê do kr¹¿enia ogólnego (10, 21). Komórki matczyne miast TNF nie by³ stwierdzany we krwi matek, co mo¿e pochodz¹ce z siary i mleka by³y wykrywane w: b³onie wskazywaæ na jego produkcjê w obrêbie gruczo³u mle- œluzowej jelit, wêz³ach ch³onnych krezkowych, krwi, kowego. Nie by³ on równie¿ wykrywany w surowicy pro- p³ucach, w¹trobie i œledzionie prosi¹t (10, 21). U œwiñ si¹t ss¹cych. Brak tego czynnika w surowicy zwierz¹t proces absorpcji ogranicza siê wy³¹cznie do dwunastnicy mo¿e sugerowaæ istnienie pewnych mechanizmów kon- i jelita czczego. Nie opisano mechanizmu, na drodze któ-

trolnych zapobiegaj¹cych przed³u¿onej odpowiedzi zapal- rego komórki siary przedostaj¹ siê do enterocytów. Wy-nej mog¹cej doprowadziæ do uszkodzenia tkanek (15). kazano, ¿e barierê jelitow¹ mog¹ przekraczaæ jedynie Poziom wszystkich cytokin ulega³ obni¿eniu wraz z up³y- komórki siarowe matki. Nie zostan¹ natomiast wch³oniête wem czasu. Okres pó³trwania IL-4 i IL-6 w surowicy pro- matczyne limfocyty krwi obwodowej, a tak¿e, co nale¿y si¹t wyniós³ 5-6 dni. Stê¿enie IL-10 gwa³townie spad³o podkreœliæ, komórki siarowe pochodz¹ce od innej lochy ju¿ w drugim dniu ¿ycia, natomiast czas pó³trwania INF-ã (21). Wystêpowania takich restrykcji osobniczych nie po-wynosi³ 2-4 dni.

twierdzono u noworodków ludzkich, u których barierê

W mleku macior w wysokich stê¿eniach wykazano jelitow¹ mog¹ przekroczyæ tak¿e komórki pochodz¹ce od obecnoœæ TGF-â1, INF-ã, IL-6 i IL-4, umiarkowane stê- innej kobiety (21).

¿enie IL-12 oraz niskie TNF i IL-10. Dla porównania

W wydzielinie gruczo³u mlekowego loch najwiêcej jest

w mleku ludzkim stwierdzono wysokie stê¿enie IL-1, komórek epitelialnych. Ich iloœæ waha siê od 20-40%

IL-6, IL-8, TGF-â1, TNF oraz INF-ã (7).

w siarze i wzrasta do 60-90% w mleku (10). Kolejn¹ pod Obecnoœæ wysokich stê¿eñ interleukin produkowanych wzglêdem liczbowym grup¹ komórek siary œwiñ s¹ lim-przez limfocyty Th oraz cytokin o w³aœciwoœciach im- focyty, które stanowi¹ blisko 15-25% wszystkich komó-

2

munoregulacyjnych, np. TGF-â1 w organizmie noworod- rek siary (10). W mleku dojrza³ym œwiñ limfocyty T to ków mo¿e odgrywaæ bardzo istotn¹ rolê w procesie za- niespe³na 1% wszystkich komórek (1, 4, 9). Pozosta³¹ pulê siedlania przewodu pokarmowego przez florê komensa- stanowi¹ m.in. neutrofile i makrofagi.

liczn¹. Czynnik TGF-â1 wykazuje dzia³anie hamuj¹ce

Komórki epitelialne. U wiêkszoœci gatunków zwie-

w odniesieniu do komórek odpornoœciowych nab³onka rz¹t komórki epitelialne reprezentuj¹ najmniej liczn¹ po-i lamina propria jelit, co pozytywnie wp³ywa na proces pulacjê komórek wystêpuj¹cych w wydzielinie gruczo³u kolonizacji przez florê fizjologiczn¹ (14, 15). IL-4 oraz mlekowego. U œwiñ natomiast stanowi¹ one g³ówn¹ gru-TGF-â1 bior¹ udzia³ w „programowaniu” klasy przeciw- pê komórek mleka. Du¿e komórki epitelialne wysycone cia³ do izotypu IgA oraz w produkcji sIgA. Wydzielnicza drobinkami t³uszczu, z siln¹ ekspresj¹ komponentów wy-IgA pomaga w eliminacji patogenów oraz prawdopodob- dzielniczych oraz sIgA, stanowi¹ ponad 60% wszystkich nie zapobiega przenikaniu poza nab³onek jelit nie tylko komórek mleka (10, 11). Komórki te nie maj¹ zdolnoœci

240

Medycyna Wet. 2009, 65 (4)

wzrostu w warunkach in vitro. W siarze komórki nab³on- mulacja antygenowa oraz odpowiednia orientacja odpo-kowe s¹ mniejsze, z niewielk¹ iloœci¹ sIgA lub ich bra- wiedzi immunologicznej w przewodzie pokarmowym pro-kiem, maj¹ tak¿e niski poziom ekspresji elementów wy- si¹t wydajê siê jedn¹ z wa¿niejszych funkcji immuno-dzielniczych. Komórki te posiadaj¹ zdolnoœæ namna¿a- logicznych komórek zawartych w wydzielinie gruczo³u nia w warunkach in vitro (w hodowli komórkowej) przez mlekowego. Nale¿y mieæ jednak na uwadze, ¿e siara co najmniej trzy pasa¿e. W przypadku hodowli prowa- w ¿adnym razie nie zast¹pi aktywnej immunizacji prosi¹t dzonej w obecnoœci surowicy loch bêd¹cych w fazie lak- ani nie zapewni prosiêtom ochrony przed czynnikami, tacji, komórki nab³onkowe podlegaj¹ ró¿nicowaniu i za- z którymi w przesz³oœci nie zetknê³a siê locha. Planuj¹c czynaj¹ produkowaæ á-laktoglobulinê. Byæ mo¿e, s¹ one szczepienie stada nale¿y zatem wzi¹æ pod uwagê odpor-równie¿ zdolne do produkcji cytokin oraz prezentacji an- noœæ biern¹ przekazan¹ oseskom wraz z siar¹. Szczegól-tygenu (10).

nie istotne s¹ w tej sytuacji przeciwcia³a matczyne, które Limfocyty. U œwiñ 70-90% limfocytów siary stanowi¹ w przypadku zbyt wczesnej immunizacji prosi¹t mog¹

limfocyty T, stosunek T /T wynosi 0,57 (we krwi 0,80). zmniejszyæ lub ca³kowicie uniemo¿liwiæ odpowiedŸ pro-4

8

Limfocyty zawarte w siarze œwiñ nie wykazuj¹ ekspresji siêcia na antygen szczepionkowy. Nie nale¿y jednoczeœ-

receptora dla IL-2 (IL2-R), ale odpowiadaj¹ proliferacj¹ nie zbyt d³ugo zwlekaæ z podaniem szczepionki, aby mo¿-

i ekspresj¹ wymienionego receptora po stymulacji mio- liwie zawêziæ okres „luki immunologicznej”, w czasie genem (1, 9). Jak dowiedziono w badaniach przeprowa- którego zwierzêta s¹ najbardziej podatne na infekcje.

dzonych u ludzi, wœród limfocytów obecnych w wydzie-

linie gruczo³u mlekowego tak¿e przewa¿aj¹ limfocyty T.

Piœmiennictwo

Immunofenotypowaniem potwierdzono, ¿e posiadaj¹ one

1.Berotto A., Gerli R., Castellucci G., Scalise F., Vaccaro R.: Human milk lympho-cechy aktywowanych komórek T pamiêci immunologicz-

cytes bearing the ãäT-cell receptor are mostly äTSC1-positive cells. Immunology nej. Markery aktywacji wykryto na blisko 85% ludzkich 1991, 74, 360-363.

2.Bland I. M., Rooke A., Bland V. C., Sinclar A. G., Edwards S. A.: The acquisition limfocytów T obecnych w mleku (10). Ustalono równie¿, of IgG from colostrums by piglets. Proc. Brit. Soc. Anim. Sci., Society’s Annual

¿e s¹ one w pe³ni kompetentne do rozwiniêcia wtórnej

Meeting, Scarborough, Marzec 1999, s. 189.

3.Carlsson L. C. T., Westrom B. R., Karlsson B. W.: Intestinal absorption of proteins odpowiedzi immunologicznej po kontakcie ze znanym an-by the neonatal piglet fed on sow’s colostrums with either natural or experimen-tygenem (1, 10).

tally eliminated trypsin-inhibitor activity. Biol. Neonate 1980, 38, 309-320.

4.Chabaudie N., Le Jan C., Olivier M., Salmon H.: Lymphocyte subsets in the mam-W badaniach przeprowadzonych na prosiêtach stwier-

mary gland of sows. Res. Vet. Sci. 1993, 55, 351-355.

dzono silniejsz¹ odpowiedŸ limfocytów krwi obwodowej

5.Che³moñska-Soyta A., Niko³ajczuk M.: Immunologia ci¹¿y i okresu neonatalnego na fitohemaglutyninê (PHA) i konkanawalinê A (ConA)

ssaków hodowlanych. Noworodek a Œrodowisko, Dzia³ Wydawnictw Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego w Pu³awach, Poznañ 2000, s. 19-37.

u zwierz¹t, które otrzyma³y komórki siarowe (21). W in-6.Cukrowska B., Sinkore J., Mendel I., Splichal I., Bianchi A. T. J., Kovaru F., nych badaniach (20) wykazano, ¿e limfocyty siarowe po Tlaskalova-Hogenova H.: Thymic B cells of pigs fetuses and germ-free pigs spon-taneously produce IgM, IgG and IgA; detection by ELISPOT method. Immuno-przejœciu bariery jelitowej pozostaj¹ immunologicznie logy 1996, 87, 487-492.

aktywne w organizmie osesków. Tak wiêc oprócz prze-

7.Goldman A. S., Chheda S., Garofalo R., Schmalstieg F. C.: Cytokines in human milk: properties and potential effects upon the mammary gland and the neonate.

kazania stricte komórek dochodzi równie¿ do „przekaza-J. Mammary Gland Biol. Neoplasia 1996, 1, 251-258.

nia funkcji” i aktywnego w³¹czenia siê komórek matczy-8.Inoue T., Kitano K., Inoue K.: Possible factors influencing immunoglobulin G

nych w obronê oseska, ³¹cznie z produkcj¹ swoistych

concentration in swine colostrums. Am. J. Vet. Res. 1980, 42, 533-536.

9.Jan C. Le: A study by flow cytometry to lymphocytes sow colostrum. Res. Vet.

cytokin (4). T¹ drog¹ mo¿e dojœæ tak¿e do przekazania Sci. 1994, 57, 300-304.

„pamiêci immunologicznej” z matki na potomstwo (20).

10.Jan C. Le: Cellular components of mammary secretions and neonatal immunity: a review. Vet. Res. 1996, 27, 403-417.

Wyniki dotychczas przeprowadzonych badañ wskazuj¹,

11.Jan C. Le: Secretory component and and IgA expression by epithelial cells in sow

¿e komórki otrzymane przez noworodki wraz z siar¹ prze-mammary gland and mammary secretions. Res. Vet. Sci. 1993, 55, 265-270.

¿ywaj¹ w ich organizmie na tyle d³ugo, aby mog³y podj¹æ 12.Juillard V.: Protection of new born through maternal immunization in veterinary medicine: a review. MEVS Abstract book. A comparative approach to early life pe³nione przez nie funkcje (4).

vaccination. Grecja 2-4.11.2004, s. 63.

Bior¹c pod uwagê dane piœmiennictwa dotycz¹ce feno-

13.Macpherson A. J., Harris N. L.: Interactions between commensal intestinal bacte-ria and immune system. Nat. Rev. Immunol. 2004, 4, 478-485.

typu przekazywanych z siar¹ limfocytów (CD4+ i CD8+)

14.Mennechet F. J., Kasper L. H., Rachinel N., Minns L. A., Luangsay S., Vande-nale¿y siê spodziewaæ, ¿e bêd¹ one produkowa³y m.in.

walle A., Buzoni-Gatel D.: Intestinal intraephitelial lymphocytes prevent pathogen-driven inflammation and regulate the Smad/T-bet pathway of lamina propria TGF-â1, INF-ã oraz szereg interleukin oddzia³uj¹cych na CD4+ T cells. Eur. J. Immunol. 2004, 34, 1059-1067.

sk³adowe uk³adu immunologicznego, tj. IL-2, IL-4, IL-6

15.Nguyen T. V., Yuan Li, Azevedo M. S. P., Jeong K., Gonzalez A. M., Saif L. J.: i IL-10. Zarówno IL-4, jak i TGF-â1 znane s¹ ze swoich Transfer of maternal cytokines to suckling piglets: In vivo and in vitro models with implications for immunomodulation of neonatal immunity. Vet. Immunol.

w³aœciwoœci immunosupresyjnych i mog¹ byæ pomocne

Immunopathol. 2007, 117, 236-248.

w kontrolowaniu stanu pobudzenia uk³adu odpornoœcio-

16.Rooke J. A., Bland I. M.: The aquisition of passive immunity In the New-born piglet. Livest. Prod. Sci. 2002, 78, 13-23.

wego osesków podczas karmienia oraz braæ udzia³ w roz- 17.Rooke J. A., Carranca C., Bland I. M., Sinclair A. G., Ewen M., Bland V. C., woju zjawiska tolerancji (11, 20).

Edwards S. A.: Relationships between passive absorption of immunoglobulin G

by piglet and plasma concentrations of immunoglobulin G at weaning. Livest.

Podsumowuj¹c, wydzielina gruczo³u mlekowego samic

Prod. Sci. 2003, 81, 223-234.

ssaków zawiera szereg substancji potencjalnie wp³ywa- 18.Salmon H.: The mammary gland and neonate mucosal immunity. Vet. Immunol.

j¹cych zarówno na rozwój niedojrza³ego uk³adu immu-

Immunopathol. 1999, 72, 143-155.

19.Schultz R. D.: Transfer of humoral and cellular immunity through colostrum. MEVS

nologicznego oseska, jak i na jego odpowiedŸ immuno-

Abstract book. A comparative approach to early life vaccination. Grecja 2-4.11.

logiczn¹ po zetkniêciu z szeregiem antygenów œrodowi-

2006, s. 55.

20.Tuboly S., Berath S., Glavits R., Kovacs A., Megyeri Z.: Intestinal absorption skowych. Wydaje siê, ¿e sk³adniki siary maj¹ wp³yw na of colostral lymphocytes in newborn lambs and their role in the development of procesy rozpoznawania przez noworodka elementów

immune status. Acta Vet. Hung. 1995, 43, 105-115.

21.Williams P. P.: Immunomodulating effects of intestinal absorbed maternal colo-

„swoich” od „obcych”. Jest ona swoistym ³¹cznikiem

stral leukocytes by neonatal pigs. Can. J. Vet. Res. 1993, 57, 1-8.

pomiêdzy matk¹ a potomstwem po zakoñczeniu ci¹¿y,

Adres autora: dr Ma³gorzata Pomorska-Mól, ul. Grota-Roweckiego 7/51, zw³aszcza w odniesieniu do odpornoœci komórkowej. Sty- 24-100 Pu³awy; e-mail: [e-mail]