ĆWICZENIE III Z ZOOLOGII KR
GOWCÓW
MI
ŚNIOPA
ETWE (SARCOPTERYGII)
I PIERWOTNE PROMIENIOPA
ETWE (ACTINOPTERYGII)
Vertebrata  Kręgowce
Gnathostomata  Szczękowce
Osteichthyes  Kostnoszkieletowe
Sarcopterygii  Mięśniopłetwe
Dipnoi - Dwudyszne
Neoceratodus forsteri (rogoząb)*
Actinopterygii  Promieniopłetwe
Brachiopterygii - Ramieniopłetwe
Erpetoichthys sp.* (trzcinnik)
Polypterus sp. (miastuga, wielopłetwiec)
Acipenseriformes - Jesiotrokształtne
Acipenser sturio* (jesiotr zachodni)
Polyodon spatula* (wiosłonos)
Neopterygii - Nowopłetwe
Ginglymodi (Lepisosteiformes) - Niszczukowce
Lepisosteus osseus (niszczuka)
____________________________________________________________________
* Okazy do rysowania.
Rysunki do wykonania
1) Szkielet płetwy piersiowej ryby dwudysznej (rogoząb)
2) Płytki zębowe rogozęba
3) A
uska ganoidalna ryby ramieniopłetwej (trzcinnik) - widok z góry. Zaznaczyć
wszystkie struktury przedstawione na rycinie 7
4) Pokrój ciała jesiotra. Zaznaczyć wszystkie widoczne elementy morfologii
zewnętrznej (patrz opis budowy zewnętrznej jesiotra)
5) Bruszna strona rostrum wiosłonosa. Zaznaczyć struktury gwiaz
dziste zbudowane
z takanki kostnej i skupiska narządów ampularnych
DIAGNOZY GRUP
Osteichthyes (Kostnoszkieletowe) - Szkielet głównie z kości, czasem wtórnie zastąpionej
przez chrząstkę. Czaszka i obręcz barkowa z kośćmi skórnymi (pochodzenia skórnego). A
uki
skrzelowe przykryte z boków koścmi wieczkowymi (opercularia) a od dołu pierwotnie tzw.
gulariami. Mózgoczaszka połączona z obręcza barkową prze kości skoblowe (cleithra), u
większości najstarszych k. podzielona szczeliną na człony przedni (szczękowy) i tylny
(uszno-potyliczny), oddzielajaca je szczelina dolna jest homologiczna embrionalnej szparze
między chrząstkami przystrunowymi (parachordalia) i beleczkami czaszki (trabeculae cranii).
Płetwy usztywnione lepidotrichiami (skostnienia skórne) pochodzącymi z przekształconych
łusek a zbudowanymi z parzystych członów. Oparte są one na śródszkielecie płetw
(radialiach lub pterygioforach). Płetwa ogonowa pierwotnie epicerkalna. Worek powietrzny,
pierwotnie otwarty do przełyku i służący do oddychania kooptowany do funkcji
hydrostatycznej jako pęcherz pławny.
Sarcopterygii (Mięśniopłetwe) - Cały szkielet jest mocno skostniały z dużym udziałem
elementów skórnych. W szkielecie policzka wystepują: kość kwadratowojarzmowa
(quadratojugale), zaoczodołowa (postorbitale) i łuskowa (sqamosum) (włącznie z
czworonogami). U wczesnych form neurocranium zaopatrzone jest w specyficzny staw
śródczaszkowy umożliwiający ruchomość jej przedniej i tylnej części względem siebie.
Skórny dach czaszki (zbudowany z kości skórnych) posiada bardzo zróżnicowany wzór.
Płetwy parzyste (i czasem nieparzyste) na umięśnionych trzonkach, ich śródszkielet z
1
członowaną osią (seryjnie ułożone elementy), 2 płetwy grzbietowe, płetwa ogonowa:
pierwotnie epicerkalna pozniej rowniez dyficerkalna. U ogromnej większości gatunków
wystepują okrągłe lub romboidalne łuski kosminowe. Pęcherz pławny jest obecny i
funkcjonuje jako pierwotne płuca.
Dwudyszne (Dipnoi) - Redukcja lub utrata skórnych kości policzka (k. przedszczękowa -
premaxillare i szczękowa - maxillare) oraz zrost palatoquadratum z neurocranium, czyli
wytworzenie czaszki autostylicznej. Kość gnykowożuchwowa niewielka. Powstaje
specyficzny i trudny do homologizacji wzór skórnego dachu czaszki z silnie wysuniętymi do
przodu kośćmi ciemieniowymi (parietalia). Bardzo silnemu rozrostowi ulega mięsień
przywodziciel żuchwy, który odpowiada za podnoszenie żuchwy podczas zamykania
pyska. Brak jest u nich stawu śródczaszkowego. Specyficzna dla Dipnoi jest obecność
tzw. jamy wargowej i bardzo zmodyfikowanego, hypermineralizowanego uzębienia,
tworzącego charakterystyczne i częste w stanie kopalnym płytki zębowe z wachlarzowato
ułożonymi listewkami lub rzędami guzków (wystepują na podniebieniu i na wewnętrznych
powierzchniach żuchwy). W szkielecie postkranialnym charakterystyczne jest wytworzenie
tzw. dwuseryjnego śródszkieletu płetw parzystych. Dipnoi są wyspecjalizowaną grupa
mięśniopłetwych. Są durofagami. Zarówno przednie jak i tylne nozdrza otwierają się w
przedniej części podniebienia. Oddychają skrzelami i płucami (parzystymi lub
nieparzystymi). Komora serca z przegrodą, która częściowo oddziela krwioobieg płucny
(mały) od systemowego (dużego).
Promieniopłetwe (Actinopterygii) - należy tu większość współczesnych ryb. W płetwach
parzystych lepidotrichia ułożone promieniście, w szkielecie policzka brak quadratojugale,
postorbitale i sqamosum a występuje przykrywająca od góry hyomandibulare skórne
dermohyale. Dobrze wykształcone otolity z węglanu wapnia (CaCO3). Pierwotnie (np. u
prawieczkowców) kości szczęki mało ruchome i tryskawka, A
uski pierwotnie ganoinowe
(ganoina = forma szkliwa), czworokątne, grube połczone stawowo (jak kolczuga), u
póz
niejszych form cykloidalne i ktenoidalne (omówione na ćwiczeniu IV). Jedna płetwa
grzbietowa, u wielu kościstych (Teleostei) podzielona na dwie płetwy: przednią z kolcami,
tylną z miękkimi lepidotrychiami. Płetwa ogonowa całkowicie epicerkalna (bez płatu
nadstrunowego) z łuskami fulkralnymi do rozcinania wody przekształcona póz
niej w
homocerkalną lub dyficerkalną.
Brachioterygii (Ramieniopłetwe) - płetwy piersiowe na krótkich, umięśnionych podstawach,
przypominających nasady płetw mięśniopłetwych, ale o odmiennie zbudowanym szkielecie
Płetwa grzbietowa podzielona na wiele odcinków wspartych na kostnych kolcach powstałych
z przekształconych łusek ganoinowych. Fuzja łuków nerwowych kręgów, tworzących razem
ciągłą tubę chroniącą rdzeń nerwowy. Grube łuski ganoinowe. Współcześnie dwa rodzaje:
wielopłetwiec (Polypterus) i trzcinnik (Erpetoichthys). Oprócz skrzel mają parzysty narząd
powietrzny połączony z brzuszną stroną przełyku.
Acipenseriformes (Jesiotrokształtne) - Otwór gębowy subterminalny, Kości wieczka
skrzelowego i gnykowa zredukowane, chrząstki podniebiennokwadratowe połączone z
przodu przez symphysis, utrata kości szczękowych i przedszczękowych. Redukcja
kostnego szkieletu, m. in. brak trzonów kręgów, Redukcja, do całkowitej utraty, pokrycia ciała
przez łuski ganoidalne. Ogólnie w budowie szkieletu przypominają pod wieloma względami
ryby chrzestnoszkieletowe. Jest to jednak spowodowane licznymi redukcjami i wtórnym
zastepowaniem kości przez chrząstkę, a nie wspólnotą pochodzenia z
chrzęstnoszkieletowymi.
Neopterygii (Nowopłetwe) - Płetwa ogonowa homocerkalna, oparta na kręgach uralnych
sam koniec kręgosłupa urostyl nie ma kanału naczyniowego, łuki naczyniowe rozszerzone
w płytki podogonowe (hypuralia), podpierające lepidotrichia płetwy ogonowej; górne
części łuków nerwowych rozszerzone w płytki nadogonowe (epuralia), W dwóch płetwach
nieparzystych - grzbietowej i odbytowej, na jedno lepidotrichium przypada jeden pterygiofor.
2
Pojawia się kilka dodatkowych skostnień czaszki wpływającej na usprawnienie jej kinetyki.
Jest to kość międzywieczkowa - interoperculare, dodatkowa kość szczękowa 
nieuzębione supramaxillare i kość spójkowa (symplecticum) Powstaje nowy, dodatkowy
mechanizm opuszczania żuchwy
Ginglymodi (Niszczukowce) - silnie wydłużone szczęki z małą, nieruchomą kością
szczękową, grube łuski ganoinowe.
BUDOWA ZEWN
TRZNA RYBY MI
ŚNIOPA
ETWEJ
(na przykładzie ryby dwudysznej - rogozęba)
Głowa posiada nozdrza przednie (prawdopodobnie homologiczne z nozdrzami
zewnętrznymi (nares) czworonogów) jak i tylne (prawdopodobnie homologiczne z
nozdrzami wewnętrznymi (choanae) czworonogów). Obydwie pary nozdrzy otwierają sie
na podniebieniu. Z boku głowy blisko otworu gębowego znajduje sie otwor wprowadzający
do jamy wargowej. Jest to prawdopodobnie narzad zmysłowy związany z mechanorecepcją
(ryc. 1).
Ryc. 1. Morfologia zewnętrzna głowy ryby dwudysznej - rogozęba
3
Na głowie znajdują się liczne narządy związane z elektrorecepcją (zmysł elektryczny
pasywny) oraz odgałęzienia systemu linii nabocznej i układające się w linie liczne dołki
zmysłowe (mechanorecepcja). Tylna i grzbietowa część głowy pokryta dużymi okrągłymi
łuskami kosminowymi, które utraciły wtórnie warstwę kosminową. Typowa dla wszesnych
mięśniopłetwych łuska kosminowa składała się z czterch warstw. Najbardziej zewnętrznej
(1) warstwy szkliwa (enamelum), (2) warstwy dentyny, zwanej tu ze względu na bogaty
system tworzonych rozgałęzień warstwą kosminową, (3) warstwy kości gąbczastej
(spongiosa) i (4) warstwy kości zbitej laminarnej (izopedyna). Zarówno w warstwie
gąbczastej jak i izopedynowej występują liczne kanały naczyniowe zawierające naczynia
krwionośne (Ryc. 2). W warstwie kosminowej występuje liczne drobne jamy zębowe
pierwotnych ząbków przez zlewanie których w filogenezie i ontogenezie powstaje łuska. Od
poszczególnych jam odchodzą pęczki drobnych kanalików - tubul ząbkowych (l. mnoga
tubulae denticales).
Ryc. 2. A
uska kosminowa typowa dla pierwotnych mięśniopłetwych  przekrój poprzeczny.
U Neoceratodus forsteri 2 wierzchnie warstwy ulegają zanikowi i pozostają tylko warstwa
kości gąbczastej i izopedyny. Oznaczenia: a - szkliwo, b - warstwa kosminowa, c - kość
gąbczasta, d - izopedyna, e - jama zębowa.
Kości czaszki rogozęba nie zaznaczają sie od zewnątrz przykryte ogromnymi
łuskami (nawet kilka cm średnicy!). Na głowie znajdują sie również małe oczy (zmysł o
stosunkowo niewielkim znaczeniu). Pojedyncza szczelina skrzelowa jest przykryta
wieczkiem skrzelowym (operculum).
4
Tułów wraz z całym ciałem osiaga długość do 120 cm. Ciało pokryte bardzo dużymi
cienkimi łuskami przykrytymi przez skórę. Drobniejsze łuski występują również na wszystkich
płetwach. Występują dwie pary płetw parzystych, piersiowe i brzuszne (miednicze). Są one
bardzo specyficznej budowy (patrz SZKIELET) i morfologii zewnętrznej. Podstawę płetwy
stanowi umięśniony trzonek (stąd dawna nazwa ryby trzonopłetwe!). Symetrycznie, dopiero
po odbywu stronach zwężonej dystalnej części trzonka znajduje sie stosunkowo niewielki
fałd płetwy. Tułów kończy się kloaką (cloaca) czyli wspólnym ujściem układu pokarmowego
i układu moczopłciowego. Kloaka otwiera się u podstawy płetwy odbytowej.
Ogon znajduje się za kloaką i kończy się płetwą ogonową połączoną z odbytową i
grzbietową. Płetwa ogonowa jest typu dificerkalnego (szczegóły budowy płetw
kostnoszkieletowych będą omówione na ćwiczeniu IV).
ELEMENTY ANATOMII DWUDYSZNYCH: SZKIELET
[Omawiamy jedynie te aspekty anatomii dwudysznych, które są istotne ze względu na
pochodzenie czworonogów, dla których dwudyszne są jedną z możliwych najbliższych grup
zewnętrznych wśród żyjących kręgowców].
Szkielet rogozęba jest zbudowany z elementów chrzęstnych i elementów
kostnych dwojakiego rodzaju: kości zastępczych (poprzedzonych w ontogenezie stadium
chrzęstnym) i kości skórnych lub pokrywowych (powstających najczęściej w tkance
łącznej skóry i nie poprzedzonych stadium chrzęstnym).
Czaszka (cranium) dzieli się u każdego szczękowca na (1) śródczaszkę
(endocranium) zbudowaną z kości zastępczych lub chrząstki i (2) czaszkę skórną
(dermatocranium, exocranium) zbudowaną z kości skórnych, które obudowuja z
góry i z boków mózgoczaszkę oraz dołączają do elementów trzewioczaszki (Ryc. 3 i
4). Czaszka rogozęba jest bardzo zmodyfikowana (patrz diagnoza Dipnoi).
5
Ryc. 3. Podział czaszki kostnoszkieletowych ze względu na pochodzenie budujących ją
elementów.
Ryc. 4. Główne części składowe czaszki u kostnoszkieletowych. Czerwone
komponenty skórne, niebieskie i żółte komponenty śródszkieletowe.
Kręgosłup (columna vertebralis) zbudowany głównie z chrząstki, w ogólnym
zarysie podobny budową do kręgosłupa ryb chrzęstnoszkieletowych. Trzony kręgów z
masywnymi łukami nerwowymi i naczyniowymi rozdzielonymi elementami wstawkowymi.
6
Płetwy
Ogon jest dificerkalny tzn. szkielet osiowy kończy się w środku płetwy, a grzbietowy i
brzuszny płat płetwy ogonowej są w przybliżeniu równe i rozłożone symetrycznie po obydwu
stronach szkieletu osiowego.
Płetwy parzyste są dwuseryjne (archipterygium). Śródszkielet składa się z
bazaliów tworzących długą oś płetwy i symetrycznie w stosunku do nich rozmieszczonych
radialiów (przedosiowych i zaosiowych). Na nich osadzone są dopiero członowane kostne
promienie.
Ryc. 5. Szkielet płetw parzystych rogozęba z przypuszczalnymi homologiami elementów
w stosunku do kończyny czworonogów. A - płetwa piersiowa z obręczą barkową, B - płetwa
brzuszna.
Obręcz barkowa składa sie z obręczy pierwotnej tworzonej przez chrzęstne
scapulocoracoideum (podobnie jak u rekina) i obręczy wtórnej, która łączy się z
mózgoczaszką i zbudowana jest z kości skórnych, m.in. kości skoblowej (cleithrum) i
obojczyka (clavicula). Obręcz miedniczna jest nieparzystą chrzęstną płytką, tkwiącą w
mięśniach ściany tułowia.
7
BUDOWA ZEWN
TRZNA PIERWOTNEJ RYBY PROMIENIOPA
ETWEJ
(na przykładzie ryby ramieniopłetwej - miastugi)
Głowa jest duża i szeroka, oczy znajdują się blisko krańca pyska. Nozdrza posiadają
bardzo unikalną budowę. Nozdrza przednie otwierają się na końcu długich rurek wystających
poza krawędz
pyska. Nozdrza tylne otwierają się przed samym okiem. Występuje tryskawka.
A
uki skrzelowe przykryte pojedynczym wieczkiem skrzelowym, pod którym znajduje się
schodząca na spodnią stronę głowy pojedyncza szczelina skrzelowa. Od spodu prawe i
lewe wieczko połączone błoniastym fałdem, który zasłania od dołu dwa duże gularia. Duże,
miękkie wargi.
Tułów rozpoczyna się za szczeliną skrzelową. Jest wydłużony. Na grzbiecie płetwa
grzbietowa w postaci serii płetewek (ok. 9) z których każda wsparta jest na dużym kolcu.
Płetwy piersiowe wsparte na mięsistej pokrytej łuskami podstawie. Płetwy brzuszne nie
posiadają takiej podstawy. Tułów kończy się V-kształtnym otworem kloaki u podstawy płetwy
odbytowej. Całe ciało jest pokryte grubymi łuskami ganoidalnymi (Ryc. 6), które są
zmodyfikowanymi łuskami kosminowymi. A
ączą się ze sobą stawowo i umożliwiają jedynie
ograniczone zginanie tułowia. A
uska ganoidalna składa się z 3 warstw: (1) wierzchniej
warstwy ganoiny, która jest odmiana szkliwa, (2) warstwy kosminowej i (3) warstwy
izopedynowej. Na powierzchni zewnętrznej takiej łuski mogą występować drobne ząbki
zawierające własne jamy zębowe.
Ogon z zaokrągloną płetwą ogonową zbliżoną do typu dificerkalnego.
8
Ryc. 6. A
uska ganoidalna - przekrój poprzeczny. Oznaczenia: a - warstwa ganoinowa, b -
warstwa kosminowa, c - warstwa izopedynowa.
Ryc. 7. A
uska ganoidalna miastugi widziana od zewnątrz. Oznaczenia: a - zewnętrzna
granica warstwy ganoinowej, b - część nie przykryta przez ganoinę z widocznymi licznymi
kanałami naczyniowymi i jamami zębowymi warstwy kosminowej, c - pierścienie
przyrostu łuski. Trójkątny wyrostek wystający spod przedniej (na rysunku górnej) krawędzi
łuski stanowi główkę wpasowującą się w odpowiadającą panewkę poprzedniej łuski.
9
BUDOWA ZEWN
TRZNA PIERWOTNEJ RYBY PROMIENIOPA
ETWEJ
(na przykładzie jesiotrokształtnych)
Głowa rozpoczyna się podobnie jak u rekina długim rostrum. Wierzch głowy pokryty
płytami kostnymi. Duża płyta kostna występuje również na wieczku skrzelowym
przykrywającym pojedynczą szczelinę skrzelową. Oko położone dorsolateralnie, przed nim
położone nozdrza przednie (mniejsze) i tylne (większe). Za okiem niewielka tryskawka
(brakuje jej u niektórych gatunków jesiotrokształtnych). Otwór gębowy przesuniety daleko do
tyłu od spodniej strony rostrum. Szczęki wysuwalne. Przed o. gębowym cztery zmysłowe
wąsiki pomocne przy wyszukiwaniu pokarmu w pokrywającym dno zbiornika mule. Wargi
posiadają skupiska małych czuciowych brodawek. Na wąsikach i wargach znajdują sie
komórki zmysłowe odbierające bodz
ce chemiczne (chemorecepcja) i dotykowe
(mechanorecepcja). Dodatkowo na rostrum wystepują narządy ampularne odbierajace
bodz
ce elektryczne (elektrorecepcja). Oczy niewielkie, zmysł wzroku najmniej istotny w
wykrywaniu pokarmu.
Tułów dużych rozmiarów (spokrewnione z jesiotrem bieługi osiągają ponad 8 metrów
będąc największymi słodkowodnymi rybami). Na całej długości tułowia ciągnie sie 5 pasów
dużych płyt kostnych (przekształcone łuski ganoidalne) zwieńczonych wyraz
nym kolcem.
Jeden pas grzbietowy, dwa boczne i dwa brzuszne. Między nimi wystepują małe
romboidalne łuski. Wywodzą się one z ł. ganoidalnych lecz posiadają tylko warstwę
izopedynową. Pozostałe warstwy uległy zanikowi. Dwie pary płetw parzystych: piersiowych i
brzusznych. Przypominają one zewnętrznie płetwy ryb kościstych (Teleostei) dzięki
posiadaniu w fałdzie płetwy członowanych promieni kostnych (lepidotrichia) stanowiących
jego szkielet. Budowa pozostałej części szkieletu płetw parzystych jest jednak unikalna i
różni się od tej u Teleostei. Tułów kończy się kloaką.
Ogon jest typu epicerkalnego, tzn. górny płat płetwy ogonowej większy od dolnego.
Na ogonie występują najmniej zmodyfikowane romboidalne łuski ganoidalne zaopatrzone
nawet w stawowe połączenia. Na przedniej krawędzi gónego płata płetwy ogonowej
10
występują łuski krawędziowe (fulkralne) służące do rozcinania wody. Pojedyncza płetwa
grzbietowa i odbytowa.
Wiosłonos różni się od jesiotra brakiem płyt kostnych na ciele oraz posiadaniem
bardzo wydłużonego  łopatowatego rostrum. Na dolnej stronie rostrum znajdują się narządy
ampularne zawierające elektroreceptory. Szkielet rostrum jest kostny a kość uformowana
jest w charakterystyczne struktury gwiaz
dziste. Pomiędzy ramionami tak utworzonych
 gwiazd znajdują się skupiska narządów ampularnych.
11